លក្ខណៈរូបសាស្ត្រនៃដំណាំស្រូវ

សរីរៈសាស្ត្រនៃដំណាំស្រូវ

គ្រាប់ពូជកកើតឡើងដោយការវិវត្តរបស់បុប្ជាណករ (Ovule)បន្ទាប់ពីការភពប្រសព្វ (Fertilization) ជាមួយលម្អងឈ្មោលនៅក្នុងអូវែ ។ នៅពេលគ្រាប់ទុំ អំប្រ៊ីយ៉ុងនៃគ្រាប់ទាំងនោះ ចាប់ផ្ដើមមានការវិវត្តបង្កើតបានជារុក្ខជាតិជំនាន់ថ្មី ។ គ្រាប់ពូជមានតួនាទីសំខាន់នៅក្នុងការចម្លងពូជពីជំនាន់មួយទៅជំនាន់មួយទៀត ។ ដូចនេះគ្រាប់ពូជ គឺជាអ្នកចម្លងក្រមពន្ធុ (Genetic information) ពីជំនាន់មួយទៅជំនាន់ក្រោយៗទៀត ។ ដំណើរប្រព្រឹត្តទៅធម្មតានៃការចម្លងក្រមពន្ធុ គឺអាស្រ័យជាចម្បងទៅលើពេលវេលា និងទីកន្លែងដែលរុក្ខជាតិជំនាន់ថ្មី អាចដុះ ឬលូតលាស់បាន ។ ដូច្នេះការចម្លងក្រមពន្ធុរបស់រុក្ខជាតិទៅជំនាន់ថ្មីតាមរយៈគ្រាប់ គឺមានប្រសិទ្ធិភាពជាចម្បងបំផុតអាស្រ័យដោយសារលក្ខណៈសរីរៈសាស្ត្រ និងជីវ-គីមីរបស់វា ។ គ្រាប់ពូជបានបង្ហាញនូវលក្ខណៈសម្បត្តិផ្ទាល់របស់វានៅក្នុងដំណើរការដុះពន្លកថ្មី ដែលអាចទប់ទល់ទៅនឹងកត្តាបរិស្ថានមួយចំនួន ដូចជា សីតុណ្ហភាព សំណើម ពន្លឺ និងឧស្ម័ន ។ សរីរៈសាស្ត្រ និងជីវ-គីមីសាស្ត្ររបស់គ្រាប់ មានតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ទៅលើដំណេកភាព (Dormancy) និងដំណុះ (Germination) របស់គ្រាប់ពូជ ។

នៅក្នុងគ្រាប់ស្រូវ ការវិវត្តរបស់បុប្ជាណករបង្កើតបានជាផ្លែពិតប្រាកដ «គ្រាប់អង្ករ» ដែលមានការរុំព័ទ្ធដោយសម្បកគ្រាប់ (Glume) ។ គ្រាប់អង្កររួមផ្សំដោយស្រទាប់សម្រូបក្រៅ (Pericarp layer) ស្រទាប់សម្រូបក្នុង (Aleurone layer) អង់ដូស្ពែម ឬសាច់គ្រាប់ (Endosperm) និងអំប្រ៊ីយ៉ុង ឬភ្រូណា (Embryo) (រូប ៤.១) ។ តួនាទីសរីរសាស្ត្ររបស់ស្រទាប់សម្រូបទាំងពីរ ត្រូវបានរៀបរាប់ដោយ Takahashi (1962) ។ ស្រទាប់សម្រូបខាងក្រៅមិនមានតួនាទីក្នុងការការពារជាលិកាគ្រាប់ទេ ប៉ុន្តែដោយស្រទាប់នេះអាចជ្រាបទឹកបានបង្គួរនោះ ស្រទាប់នេះមានមុខងារយ៉ាងសំខាន់ក្នុងដំណើរសមានកម្ម (Metabolism) នៃទឹក និងឧស្ម័ន ។ ស្រទាប់សម្រូបខាងក្នុងផ្ទុកទៅដោយប្រូតេអ៊ីន ខ្លាញ់ និងអង់ស៊ីម ដែលសារធាតុទាំងអស់នេះជាសារធាតុចិញ្ចឹមបម្រុង (Substance) សម្រាប់ការដុះលូតលាស់នៃអំប្រ៊ីយ៉ុង ។ អង់ដូស្ពែមរួមផ្សំជាពិសេសដោយអាមីដុងប្រហែល ៨០% និងសារធាតុសំខាន់ៗដទៃទៀតដែលរួមមានសារធាតុស្ករ ប្រូតេអ៊ីន និងសារធាតុខ្លាញ់ (Vergara, 1989) ។ សារធាតុទាំងនេះជាសារធាតុចិញ្ចឹមបម្រុងចាំបាច់របស់អំប្រ៊ីយ៉ុង សម្រាប់ដំណើរការដំណុះគ្រាប់ ។ រីឯសម្បកគ្រាប់អង្ករ (Glume) ដែលរួមផ្សំដោយសម្បកធំ ឫសម្បកពោះ (Lema) និងសម្បកតូច ឫសម្បកខ្នង (Palea) មិនត្រឹមតែមានមុខងារសម្រាប់ការពារជាលិកាគ្រាប់អង្ករប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាជាជាលិកាដែលមានមុខងារសំខាន់ចូលរួមយ៉ាងសកម្ម រាល់សកម្មភាពបង្កើតទម្រង់គ្រាប់ និងដំណុះគ្រាប់ ។

ដំណុះគ្រាប់ចាប់ផ្ដើមនៅពេលដែលអំប្រ៊ីយ៉ុងដុះចេញទៅជាដើមមួយថ្មី និងឫសពន្លក ។ បាតុភូតនេះត្រូវបានកំណត់ឡើង នៅពេលដែលអំប្រ៊ីយ៉ុងធ្វើការបំបែកភ្នាសខាងក្រៅរបស់គ្រាប់ ហើយផ្នែកខ្លះនៃជាលិកាដើមចាប់ផ្ដើមបង្ហាញរូបរាង (Takahashi, 1962; Bewley and Black, 1985) ។ ម្យ៉ាងទៀត ដំណុះគ្រាប់បានត្រូវកំណត់ផងដែរនៅពេលដែលពន្លកស្លឹក (Plumule) និងពន្លកឫសដំបូង (Radicle) ចាប់ដុះចេញពីគ្រាប់ ហើយចាក់សំដៅទៅរកសារធាតុសម្រាប់បណ្តុះគ្រាប់ (ដីសរីរាង្គ ឬអង្កាម) ។ នេះបញ្ជាក់អំពីការដុះលូតលាស់ធម្មតារបស់រុក្ខជាតិជំនាន់ថ្មី ដែលនឹងអាចកើតមានឡើង ។

ក. ទំនាក់ទំនងរវាងដំណុះគ្រាប់ស្រូវ និងការស្រូបជាតិទឹក

បរិមាណទឹកដែលគ្រាប់ស្រូវត្រូវការសម្រាប់ដុះពន្លកមានប្រហែល ៣០% នៃទម្ងន់ម៉ាស់ស្ងួត ។ គ្រាប់ស្រូវត្រូវការជាតិទឹកចាំបាច់សម្រាប់ការដុះពន្លក ។ សកម្មភាពស្រូបយកជាតិទឹករបស់គ្រាប់ស្រូវ ត្រូវបានចែកចេញជាបីវគ្គផ្សេងៗទៅតាមលក្ខណៈសរីរៈសាស្ត្រនៃដំណុះគ្រាប់ស្រូវ (Takahashi, 1962) ។

វគ្គទី១ គឺជាដំណើរស្រូបជាតិទឹករបស់គ្រាប់ស្រូវពីសូលុយស្យុងដី ឬមជ្ឈដ្ឋានជុំវិញ ដែលហៅថាវគ្គស្រូបជាតិទឹក ។

វគ្គទី២ គឺជាវគ្គជំរុញការដុះពន្លក ។ នៅក្នុងវគ្គនេះបន្ទាប់ពីស្រូបទឹកឆ្អែតហើយ ដំណើរការសមានកម្មនៃសារធាតុចិញ្ចឹមបានចាប់ផ្ដើម ។ នៅក្នុងដំណើរការនេះ ទឹកដែលមានបម្រុងនៅក្នុងអង់ដូស្ពែម ត្រូវបានបញ្ជូនទៅឱ្យអំប្រ៊ីយ៉ុង អភិវឌ្ឍទៅជាជាលិកាថ្មីដែលនឹងដុះចេញពីគ្រាប់ ។

វគ្គទី៣ គឺជាវគ្គដុះពន្លក ។ នៅក្នុងវគ្គនេះ ទំហំរបស់គ្រាប់មានការកើនឡើងដោយសារការស្រូប និងផ្ទុកជាតិទឹកនៅក្នុងគ្រាប់ ហើយសារធាតុទឹកនោះនឹងជួយជំរុញឱ្យស្រោមឫសកែវ និងឫសកែវដុះចេញពីគ្រាប់ និងជួយធ្វើឱ្យពន្លកដើម និងឫសពន្លកមានការដុះលូតលាស់ល្អបន្ទាប់ពីដំណុះគ្រាប់ ។

សកម្មភាពនៃការស្រូប និងការប្រើប្រាស់ជាតិទឹករបស់គ្រាប់ស្រូវនៅក្នុងវគ្គទាំងបីខាងលើ អាចមានការប្រែប្រួលអាស្រ័យលើដំណុះភាព (Viability) នៃគ្រាប់ពូជ ។ ការស្រូបយកជាតិទឹករបស់គ្រាប់ស្រូវ គឺមិនកើតមាននៅពាសពេញគ្រាប់ស្រូវឡើយ ប៉ុន្តែវាប្រព្រឹត្តតាមផ្លូវជ្រើសរើសមួយច្បាស់លាស់ ។ រូប ៤.២)ង្ហាញអំពីដំណើរការស្រូបយកជាតិទឹក តាមលទ្ធផលស្រាវជ្រាវរបស់លោក Takahashi (1962) ដែលប្រើវិធី អ៊ីយ៉ូត-ប៉ូតាស្យូម (Iodine-potassium method) ។បន្ទាប់ពីបានឆ្លងសម្បកគ្រាប់ និងស្រទាប់សម្រូបខាងក្រៅហើយ ទឹកបានជ្រាបចូលទៅក្នុងស្រទាប់កោសិកាប្រេះ (Crush cell layer) ដែលនៅចន្លោះអំប្រ៊ីយ៉ុង និងអង់ដូស្ពែម ។ ស្រទាប់កោសិកាប្រេះនេះ ដើរតួនាទីជាអាងស្តុកទឹករបស់គ្រាប់ស្រូវ ដែលចាប់ផ្ដើមដំណើរការដុះដំបូង ។ ចេញពីស្រទាប់កោសិកាប្រេះនេះ ទឹកជ្រាបចូលអំប្រ៊ីយ៉ុងតាមរយៈស្រទាប់រុំព័ទ្ធអំប្រ៊ីយ៉ុង (Epithelial cell layer) និងជ្រាបចូលអង់ដូស្ពែមពីគល់ទៅចុងគ្រាប់ តាមរយៈស្រទាប់សម្រូបខាងក្នុង ។

ខ. ទំនាក់ទំនងរវាងដំណុះគ្រាប់ស្រូវ និងដំណកដង្ហើម

ដំណកដង្ហើម (Respiration) របស់គ្រាប់មានការកើនឡើងខ្ពស់បំផុត ជាមួយនឹងការចាប់ផ្ដើមស្រូបយកជាតិទឹករបស់វា ។ សកម្មភាពដំណកដង្ហើមនៅក្នុងដំណើរការដុះពន្លក គឺមានទំនាក់ទំនងគ្នាជិតស្និទ្ធទៅនឹងលក្ខណៈសរីរៈសាស្ត្រនៃវគ្គទាំងបី របស់ចលនាទឹកនៅក្នុងសកម្មភាពដំណុះគ្រាប់ស្រូវ ។ នៅក្នុងដំណាក់កាលដំបូង ដំណកដង្ហើមធ្វើឡើងក្នុងអំឡុងពេលវគ្គស្រូបជាតិទឹក (វគ្គទី១) របស់គ្រាប់ដែលក្នុងនោះគ្រាប់ត្រូវការអុកស៊ីសែនតិចតួចបំផុតនៅក្នុងដំណើរការដុះពន្លក ។បន្ទាប់មក ដំណកដង្ហើមបានកើនឡើង ប៉ុន្តែនៅក្នុងកម្រិតតិចតួចនៅឡើយនៅក្នុងវគ្គជំរុញការដុះពន្លកនៃគ្រាប់ ព្រោះក្នុងវគ្គនេះតម្រូវការបរិមាណអុកស៊ីសែន គឺមានតិចនៅឡើយ ។ នៅក្នុងវគ្គដុះពន្លក ដំណកដង្ហើមមានការកើនឡើង ពេលនោះតម្រូវការអុកស៊ីសែនក៏មានការកើនឡើង ។ នៅក្នុងគ្រាប់ស្រូវដែលមានល្បឿន និងកម្រិតថាមពលដំណុះខ្ពស់ គឺដំណកដង្ហើមរបស់គ្រាប់មានការកើនឡើង ព្រមជាមួយគ្នានឹងការស្រូបយកជាតិទឹក ហើយតម្រូវការអុកស៊ីសែនក៏មានការកើនឡើងខ្ពស់ ដែលមានអនុគមន៍ជាខ្សែបន្ទាត់ផងដែរ ។ ផ្ទុយមកវិញគ្រាប់ដែលកំពុងមានដំណេក ឬគ្រាប់ដែលមានកម្រិតថាមពលដំណុះទាប គឺការស្រូបយកអុកស៊ីសែន រួមជាមួយជាតិទឹក ហាក់ដូចជាគ្មានសកម្មភាព ។

នៅក្នុងដំណាក់កាលស្រូបទឹកដំបូងរបស់គ្រាប់ គឺដំណកដង្ហើមកើតមានតែនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងប៉ុណ្ណោះ ហើយតម្រូវការអុកស៊ីសែនស្ទើរមិនកើតមាននៅក្នុងអង់ដូស្ពែមឡើយ ។ ក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនេះបរិមាណជាតិស្ករដែលកើតមាននៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង ត្រូវបានប្រើប្រាស់តែសម្រាប់ដំណើរការដំណកដង្ហើមរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុងខ្លួនឯងប៉ុណ្ណោះ ។ ហើយសារធាតុស្ករដែលប្រើប្រាស់សម្រាប់ដំណើរការដំណកដង្ហើមនេះ គឺរួមមានគ្លុយកូស (Glucose) និងសាក់ក្រូស (Sucrose) ដែលតម្រូវការនឹងមានការកើនឡើង អាស្រ័យទៅតាមដំណាក់កាលលូតលាស់នៃគ្រាប់ស្រូវ ។ ស្ករRaffinose ក៏ចូលរួមផងដែរនៅក្នុងដំណើរដំណកដង្ហើមរបស់គ្រាប់ក្នុងទម្រង់ជាហ៊្រុកតូស (Fructose)បន្ទាប់ពីត្រូវបានរំលាយដោយសារធាតុទឹក ។ សារធាតុស្ករប្រភេទនេះ ច្រើនស្ថិតនៅក្នុងទម្រង់ជាទឹកដមផ្លែឈើ ។

គ. ទំនាក់ទំនងរវាងដំណុះគ្រាប់ស្រូវ និងសមានកម្ម

សមានកម្ម (Metabolism) ដែលកើតមាននៅក្នុងដំណើរដំណុះគ្រាប់ គឺជាដំណើរការរំលាយសារធាតុកាបូនអ៊ីដ្រាត ឬជាចលនាបម្លែងសារធាតុស្ករដែលមិនរលាយស្តុកនៅក្នុងគ្រាប់ (Takahashi, 1962) ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងនិងអង់ដូស្ពែមបានចាប់ផ្ដើមសកម្មភាពផ្ទាល់ខ្លួនជាបឋម និងដោយសេរី នៅពេលដែលគ្រាប់ចាប់ផ្ដើមស្រូបយកជាតិទឹក ។ សកម្មភាពនេះភាគច្រើន គឺកើតមាននៅក្នុងវគ្គទីពីរ ឬវគ្គជំរុញការដុះពន្លកគ្រាប់ ។ ពេលវេលាកំណត់របស់វគ្គទីពីរនេះ គឺអាស្រ័យទៅលើភាពប្រែប្រួល និងសមត្ថភាពរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង និងអង់ដូស្ពែម ក្នុងសកម្មភាពជំរុញការដុះពន្លកគ្រាប់ ។ នៅក្នុងគ្រាប់ដែលមានសមត្ថភាពដំណុះខ្ពស់ អាចដុះពន្លកបានក្នុងរយៈពេលពី ២៤ ទៅ ៤៨ ម៉ោងបន្ទាប់ពីការសាប ឬព្រោះគ្រាប់លើថ្នាល ក្រោមសីតុណ្ហភាព ៣០ អង្សាសេ ហើយសមានកម្មរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង និងអង់ដូស្ពែម ក៏បានចាប់ផ្ដើមភ្លាមៗបន្ទាប់ពីគ្រាប់ចាប់ផ្ដើមស្រូបយកជាតិទឹក ។

នៅក្នុងដំណើរស្រូបជាតិទឹករបស់គ្រាប់នៅក្នុងវគ្គទីពីរនេះ ទឹកមួយផ្នែកត្រូវបានរក្សាទុកនៅក្នុងអង់ដូស្ពែម និងមួយផ្នែកទៀតត្រូវបានជ្រាបចូលទៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង ដែលជាកន្លែងរំលាយ និងបម្លែងសារធាតុបម្រុងសម្រាប់ដំណើរការដំណុះពន្លកគ្រាប់ ។ សារធាតុស្ករដែលបានជ្រាបចូលទៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង គឺផ្នែកខ្លះត្រូវបានប្រើប្រាស់សម្រាប់ដំណកដង្ហើម និងផ្នែកខ្លះទៀត ប្រើប្រាស់នៅក្នុងដំណើរសំយោគសារធាតុបម្រុងក្នុងគ្រាប់ សម្រាប់បង្កើតអាមីដុង ។ អាមីដុងសំយោគនេះ (Starch) ជាប្រភពថាមពលសម្រាប់ដំណុះគ្រាប់ និងជំនួយដល់ការដុះពន្លកស្លឹក និងពន្លកឫសដំបូង ។

នៅក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃការដុះពន្លកគ្រាប់ ការដុះលូតលាស់របស់ពន្លកស្លឹក និងពន្លកឫសដំបូង គឺអាស្រ័យលើលក្ខខណ្ឌសំណើម និងសីតុណ្ហភាព ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌសីតុណ្ហភាពសមស្របពន្លកឫសដំបូងដុះចេញមុន ក្នុងលក្ខខណ្ឌមានខ្យល់ ។ ផ្ទុយទៅវិញ ក្នុងលក្ខខណ្ឌគ្មានខ្យល់ ពន្លកស្លឹកដុះមុនពន្លកឫសដំបូង ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌត្រជាក់ដែលមានសីតុណ្ហភាពប្រហែល ១៥ អង្សាសេ ពន្លកស្លឹកដុះចេញមុនពន្លកឫសដំបូង ទាំងក្នុងលក្ខខណ្ឌមានខ្យល់ និងគ្មានខ្យល់ ។ ទន្ទឹមនឹងមានឥទ្ធិពលទៅលើដំណើរការរូបសាស្ត្រនៃដំណុះគ្រាប់ កត្តាខ្យល់ និងសីតុណ្ហភាព ក៏អាចមានឥទ្ធិពលទៅលើភាពបម្រែបម្រួលនៃទម្រង់កាបូនអ៊ីដ្រាតនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងផងដែរ ។ លទ្ធផលពិសោធន៍របស់លោក Takahashi (1953) បានបង្ហាញថា វត្តមាននៃហ៊្រុកតូស (Fructose) បានជំរុញដល់ការលូតលាស់របស់ពន្លកឫសដំបូង ។

ការផ្តល់នូវសារធាតុចិញ្ចឹមបម្រុង ដូចជាកាបូនអ៊ីដ្រាតនៅក្នុងអង់ដូស្ពែម និងអាស៊ីតអាមីនេ គឺជាតម្រូវការសម្រាប់ការដុះលូតលាស់ធម្មតារបស់ពន្លកស្លឹក និងពន្លកឫសដំបូងនៅពេលដំណុះគ្រាប់ ។ ដំណើរសំយោគប្រូតេអ៊ីនគឺជាតម្រូវការដំបូង សម្រាប់ការដុះលូតលាស់ធម្មតារបស់ពន្លកស្លឹក និងពន្លកឫសដំបូង នៅក្នុងដំណើរការដុះពន្លកគ្រាប់ ។បន្ទាប់ពីស្រូបយកទឹក អាស៊ីតរីបូនុយក្លេអូទិក (RNA) បានបង្កើត ដើម្បីសំយោគប្រូតេអ៊ីន រួចបន្ទាប់ពីដំណុះគ្រាប់ ទើបមានការសំយោគអាស៊ីតឌីរីបូនុយក្លេអូទិក (DNA) ។

ដំណើរការស្រូបទឹក ដំណកដង្ហើម និងសមានកម្មរបស់គ្រាប់ពូជ នាពេលដំណុះគ្រាប់ គឺប្រព្រឹត្តឡើងក្រោមឥទ្ធិពលអ័រម៉ូនជាច្រើន ដែលនឹងធ្វើការរៀបរាប់នៅផ្នែកខាងក្រោយ ។

សីតុណ្ហភាព សំណើមបរិយាកាស និងពន្លឺ គឺជាកត្តារូបសាស្ត្រខាងក្រៅ ដែលមានឥទ្ធិពលទៅលើដំណើរដំណុះគ្រាប់ ។ សត្វមានតួនាទីជាភ្នាក់ងារពង្រាយគ្រាប់រុក្ខជាតិទៅកាន់កន្លែងផ្សេងៗ ។ រុក្ខជាតិ និងគ្រាប់រុក្ខជាតិមួយចំនួនបានធ្វើឱ្យមានបញ្ហា ឬធ្វើឱ្យរំខានដល់ការលូតលាស់របស់រុក្ខជាតិដទៃទៀត ហើយពពួកសត្វល្អិត ឬមីក្រូសព៌ាង្គកាយមួយចំនួន ក៏មានឥទ្ធិពលទៅលើដំណើរដំណុះគ្រាប់ដែរ ។ សកម្មភាពទាំងនេះគឺជាកត្តាជីវសាស្ត្រដែលមានឥទ្ធិពលទៅលើដំណើរដំណុះគ្រាប់ ។ ក្រៅពីកត្តារូបសាស្ត្រ និងជីវសាស្ត្រខាងក្រៅ ដំណុះគ្រាប់ក៏រងនូវឥទ្ធិពលពីកត្តាខាងក្នុងផងដែរ ដែលរួមមាន អាយុកាល ដំណុះភាព និងដំណេកភាព ។ នៅក្នុងកថាខណ្ឌ ៤.១.២ នេះគឺបង្ហាញតែអំពីកត្តារូបសាស្ត្រខាងក្រៅ ដូចជា កត្តាសីតុណ្ហភាព សំណើមបរិយាកាស និងពន្លឺ ដែលមានឥទ្ធិពលទៅលើដំណើរដំណុះគ្រាប់ ។

សីតុណ្ហភាពសមស្របសម្រាប់ការដុះពន្លករបស់គ្រាប់ស្រូវ គឺមានកម្រិតខ្ពស់ជាងសីតុណ្ហភាពសម្រាប់ដំណុះគ្រាប់រុក្ខជាតិដទៃទៀត ។ កម្រិតសីតុណ្ហភាពអតិបរមា អប្បបរមា និងសមស្របសម្រាប់ការដុះពន្លករបស់គ្រាប់ស្រូវ ត្រូវបានអ្នកស្រាវជ្រាវជាច្រើនបានធ្វើការសិក្សាយ៉ាងយកចិត្តទុកដាក់ ហើយដែលបានសំយោគដោយ Takahashi (1995) ។ លទ្ធផលចម្បងនៃការសិក្សាកន្លងមកបានបង្ហាញថា កម្រិតសីតុណ្ហភាពសម្រាប់ឱ្យគ្រាប់ស្រូវអាចដុះ ត្រូវបានបែងចែកទៅតាមលំដាប់ដូចជា កម្រិតសីតុណ្ហភាពអតិបរមាប្រែប្រួលពី ៤២-៤៤ អង្សាសេ កម្រិតអប្បបរមាប្រែប្រួលពី ៨-១០ អង្សាសេ និងកម្រិតសមស្របប្រែប្រួលពី ៣០-៣២ អង្សាសេ ។ ប៉ុន្តែជាទូទៅ សីតុណ្ហភាពសមស្របសម្រាប់ដំណុះគ្រាប់ គឺមានការប្រែប្រួលអាស្រ័យដោយភាពបម្រែបម្រួលនៃសមត្ថភាពដំណុះគ្រាប់ (Germination Capacity) ។

សីតុណ្ហភាពមានឥទ្ធិពលទៅលើសមត្ថភាព និងល្បឿនដំណុះគ្រាប់ ។ សមត្ថភាពដំណុះគ្រាប់ គឺជាភាគរយនៃចំនួនគ្រាប់ដែលបានដុះពន្លក ធៀបទៅនឹងចំនួនគ្រាប់ដែលធ្វើការដាំ ឬសាបជាក់ស្តែងលើថ្នាលនៅកន្លែងដែលមានសីតុណ្ហភាពកំណត់មួយ ។ រីឯល្បឿននៃដំណុះគ្រាប់ (Germination speed) គឺជារយៈពេលដែលគ្រាប់ត្រូវបានដាំ ឬសាបជាក់ស្តែងលើថ្នាល រហូតដល់មានការដុះពន្លកគ្រាប់ ។

កម្រិតសីតុណ្ហភាពអតិបរមា អប្បបរមា និងសមស្របសម្រាប់ថាមពលដំណុះគ្រាប់ស្រូវ មានភាពខុសគ្នាទៅតាមប្រភេទពូជដំណាំបច្ចេកទេសដាំដុះ និងភាពបម្រែបម្រួលនៃបរិស្ថាន ។ តាមលទ្ធផលពិសោធន៍កន្លងមកបានបង្ហាញថា សីតុណ្ហភាពអប្បបរមាសម្រាប់ដំណុះគ្រាប់ មានបម្រែបម្រួលសំខាន់បំផុតផ្អែកលើប្រភេទពូជដំណាំ ។លោក Lee និង Taguchi (1969a,b) បានរាយការណ៍ថាមានពូជស្រូវមួយចំនួនដែលដាំដុះនៅ Hokkaido ប្រទេសជប៉ុន និងប្រទេសកូរ៉េខាងត្បូង មានដំណុះគ្រាប់ប្រសើរនៅសីតុណ្ហភាពប្រហែល ៨ អង្សាសេ ។ ផ្ទុយមកវិញនៅប្រទេសហ្វីលីពីន និងឥណ្ឌា ដំណុះគ្រាប់ស្រូវមានភាពយឺតយ៉ាវទោះបីជានៅក្រោមសីតុណ្ហភាព ១៦-២៤ អង្សាសេ ក៏ដោយ (Ocfemia 1924; Matsuda, 1930) ។ សីតុណ្ហភាពអប្បរមាសម្រាប់ដំណុះគ្រាប់ស្រូវ ក្រុម Indica មានកម្រិតខ្ពស់ជាងគ្រាប់ស្រូវរបស់ក្រុម Japonica ។ ម្យ៉ាងទៀតល្បឿននៃដំណុះគ្រាប់មានការថយចុះជាលំដាប់ដោយផ្អែកតាមអាយុកាលរបស់ពូជ ពីពូជអាយុកាលខ្លី អាយុកាលកណ្តាល និងពូជស្រូវធ្ងន់ ។ ហើយដំណុះពន្លករបស់ពូជស្រូវដាំដុះនៅតំបន់ខ្ពង់រាប មានពេលវេលាឆាប់ជាងពូជស្រូវដាំដុះតំបន់ទំនាប ។ ដូច្នេះ សីតុណ្ហភាពសម្រាប់ដំណុះគ្រាប់ គឺមានទំនាក់ទំនងជិតស្និតជាមួយនឹងទីកន្លែងដែលគ្រាប់អាចដុះ និងលូតលាស់បាន ។ ភាពបម្រែបម្រួលចម្បងរបស់សីតុណ្ហភាពនៅដំណាក់កាលដំណុះគ្រាប់ក៏មានទំនាក់ទំនងទៅនឹងកត្តាសំណើមបរិយាកាស និងពន្លឺផងដែរ ។

សំណើមក៏មានឥទ្ធិពលលើដំណុះពន្លកគ្រាប់ ។ ការលើស ឬការប្រើប្រាស់ទឹកលើសពីតម្រូវការសម្រាប់ដំណើរការដំណុះគ្រាប់គឺជាបញ្ហា ។ នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌដែលអុកស៊ីសែននៅក្នុងទឹក មានទាបជាងនៅក្នុងបរិយាកាសនោះសារធាតុសកម្មមួយចំនួនដែលមានទាំងកាបូនអ៊ីដ្រុកស៊ីត បានប្រមូលផ្តុំក្នុងគ្រាប់ ហើយអាចរលាយទៅក្នុងទឹកខាងក្រៅរបស់គ្រាប់ នាពេលដែលគ្រាប់ចាប់ផ្ដើមស្រូបយកជាតិទឹក ។ ហេតុដូច្នេះហើយ កត្តាលក្ខខណ្ឌខាងក្រៅ និងខាងក្នុងនៃគ្រាប់ស្រូវ ដែលកើតមាននៅជុំវិញអំប្រ៊ីយ៉ុង មានឥទ្ធិពលជាចម្បងទៅលើដំណើរការដំណុះគ្រាប់ និងការលូតលាស់របស់សំណាប ។ ផ្ទុយទៅវិញ ក្នុងករណីដែលបរិមាណទឹកនៅក្នុងគ្រាប់មានពុំគ្រប់គ្រាន់ តាមតម្រូវការសម្រាប់ដំណើរការដំណុះគ្រាប់ ប្រព័ន្ធសមានកម្មខ្លះបានចាប់ដំណើរការនៅពេលដែលមួយចំនួនទៀតពុំមានសកម្មភាព ។ ដោយសារភាពមិនស្រុះគ្នានេះហើយបានបណ្តាលឱ្យគ្រាប់ស្រូវបាត់បង់ ឬថយចុះដំណុះភាពរបស់វា ។ មួយវិញទៀត ស្រូវអាចមានសមត្ថភាពដុះលូតលាស់នៅក្នុងទឹកបានដូចពពួករុក្ខជាតិទឹក ហើយគ្រាប់ស្រូវក៏អាចដុះពន្លកបានល្អ នៅក្នុងទឹកផងដែរ ។ មិនដូចពពួករុក្ខជាតិទឹក ការដុះពន្លករបស់គ្រាប់ស្រូវ គឺពុំមានការរារាំងដោយកត្តាខ្វះខ្យល់ឡើយ ពីព្រោះស្រូវមានយន្តការដោយឡែកនៅក្នុងគ្រាប់ដែលអាចដុះ និងលូតលាស់បានទាំងនៅក្នុងទឹក ឬនៅក្នុងខ្យល់ ។ នៅពេលដែលស្រូវដុះពន្លកនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌដីដែលគេបញ្ចេញទឹកអស់ និងមានខ្យល់ចេញចូលគ្រប់គ្រាន់នោះ ពន្លកឫសដំបូងនឹងដុះចេញមុន ។ ប៉ុន្តែប្រសិនបើគ្រាប់ដុះពន្លកនៅក្នុងទឹកនោះ ពន្លកស្លឹកនឹងដុះចេញមុន ។ នៅក្នុងករណីនេះ នៅពេលដែលស្រោមពន្លកស្លឹក (Coleoptile) លូតមកប៉ះផ្ទៃខាងលើនៃទឹក បានជួបប្រទះនឹងអុកស៊ីសែននោះ ការលូតរបស់វានឹងផ្អាក ហើយប្រព័ន្ធឫសចាប់ដុះលូតលាស់ ។ ប្រសិនបើមានពន្លឺគ្រប់គ្រាន់ ពន្លកគ្រាប់អាចដុះលូតលាស់បាន ទោះបីស្ថិតនៅក្នុងទឹកក៏ដោយ ពីព្រោះក្លរ៉ូហ្វីលបានកកើតនៅក្នុងស្រោមពន្លកស្លឹក និងនៅក្នុងស្លឹកដំបូង បន្ទាប់មកចាប់ផ្ដើមដំណើរការធ្វើរស្មីសំយោគ ។ នៅក្នុងករណីនេះពន្លកឫសដំបូង ក៏អាចដុះលូតលាស់បានដែរ ។ ការដុះលូតលាស់របស់ស្រោមពន្លកស្លឹក និងពន្លកឫសដំបូងនៅក្នុងទឹក ក៏មានការប្រែប្រួលអាស្រ័យដោយកត្តាពូជ (ប្រភេទពូជ) ។

ជាទូទៅ គ្រាប់ដំណាំមិនអាចដុះពន្លកភ្លាមៗបានទេបន្ទាប់ពីធ្វើការប្រមូលផលពីដើមមេ ។ ទោះបីជាគេយកទៅធ្វើការបណ្តុះក៏ដោយ ក៏គ្រាប់ទាំងនោះមិនអាចដុះពន្លកភ្លាមៗបានដែរ ហើយដំណុះគ្រាប់ក៏ពុំស្មើល្អ និងត្រូវការពេលវេលាមួយវែងបង្គួរដើម្បីដុះពន្លក ។ បាតុភូតនេះហៅថា ពហុដំណុះ (Polymorphism) ដែលចូលរួមបំពេញមុខងារដ៏សំខាន់នៅក្នុងការបង្កើនចំនួនដំណាំក្នុងបរិស្ថាន ។ ប៉ុន្តែទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការដាំដុះគ្រាប់ស្រូវ គឺត្រូវការឱ្យមានការដុះពន្លកគ្រាប់បានស្មើល្អ និងទៅតាមតម្រូវការពិតប្រាកដដូចដែលគេបានសាបគ្រាប់ ។

បាតុភូតដែលរារាំងដល់ការដុះពន្លកចំពោះគ្រាប់ស្រូវដែលមានជីវិត (Viable seeds) ហៅថា ដំណេកគ្រាប់ (Dormancy) ។ និយមន័យនៃដំណេកគ្រាប់ត្រូវបានកំណត់ឡើងដោយអ្នកស្រាវជ្រាវជាច្រើនជុំវិញពិភពលោក ។ ទោះបីជាមានភាពខុសគ្នាខ្លះនៅក្នុងអត្ថន័យ តែដំណេកគ្រាប់ត្រូវបានគេស្គាល់ថា ជាបាតុភូតមួយដែលក្នុងនោះគ្រាប់ស្រូវមានជីវិតមិនអាចដុះពន្លកបានភ្លាមៗ ទោះជាគេបានផ្តល់លក្ខខណ្ឌប្រសើរដូចជា ទឹក សីតុណ្ហភាព និងអុកស៊ីសែន សម្រាប់ដំណុះគ្រាប់ក៏ដោយ ។

ដំណេកគ្រាប់ គឺជាការរារាំងដំណើរការដុះពន្លកគ្រាប់មិនឱ្យមានការវិវត្ត ហើយដែលបង្កើត និងប្រព្រឹត្តនៅក្នុងគ្រាប់ ។ លោក Takahashi (1995) បានសំយោគនូវមូលហេតុផ្សេងៗ ដែលបណ្តាលឱ្យមានដំណេកគ្រាប់ដូចខាងក្រោម ៖

បង្អាក់ករដំណើរដំណុះពន្លកទាំងនេះ (ដំណេកគ្រាប់) គឺខុសៗគ្នាអាស្រ័យលើប្រភេទគ្រាប់ពូជ ។ បង្អាក់ករទាំងនេះជំរុញឱ្យមានដំណេកគ្រាប់ ដោយមានឥទ្ធិពលដាច់ដោយឡែកពីគ្នា ឬរួមគ្នា ។ ក្នុងករណីខ្លះ តួនាទីរបស់បង្អាក់ករមួយអាចជំនួសដោយបង្អាក់ករមួយទៀត ។ វិធីសាស្ត្របំបែកដំណេកគ្រាប់មានច្រើនទៅតាមប្រភេទនៃដំណេកគ្រាប់ ។ វិធីសាស្ត្រទាំងនោះរួមមាន សីតុណ្ហភាពខ្ពស់ និងសំណើមទាប បម្លាស់ប្តូរសីតុណ្ហភាព ការពុះ ឬបកសម្បកគ្រាប់ ការប្រែប្រួលនៃឧស្ម័ននៅក្នុងគ្រាប់ និងការផ្តល់នូវជំរុញករ ការលូតលាស់ ។ ក្នុងករណីដែលមានសំណើមគ្រប់គ្រាន់ គ្រាប់ពូជមួយចំនួនដែលគ្មានដំណេកនោះអាចដុះពន្លកបានភ្លាម ក្រោយពេលដែលយកចេញពីដើមមេរួច តែផ្ទុយទៅវិញចំពោះគ្រាប់ស្រូវមួយចំនួនទៀតដែលមានដំណេក (រយៈពេលវែង) វាពុំអាចដុះពន្លកភ្លាមទេ (Matsuo, et al., 1995) ។ ពេលវេលានៃដំណេកគ្រាប់នេះ ក៏វាអាស្រ័យទៅតាមប្រភេទផ្សេងៗរបស់ពូជនោះដែរ ។ ដើម្បីធ្វើឱ្យគ្រាប់ស្រូវភ្ញាក់ពីដំណេកបាននោះ គេត្រូវហាលគ្រាប់ពូជក្នុងកំដៅ ៥០ អង្សាសេ ពី ៤-៥ ថ្ងៃ មុននឹងយកទៅបណ្តុះ ។ ម្យ៉ាងទៀតគេអាចប្រើវិធីបំបែកសម្បករឹងនៃគ្រាប់ស្រូវ ដោយប្រើអាស៊ីតនីឌ្រីច (HNO3) កម្រិតពី ០.០៥-០.៤ ត្រូវនឹង ៥-១០ មីលីលីត្រ ក្នុងទឹក ១ លីត្រ ។ ប៉ុន្តែការប្រើប្រាស់សីតុណ្ហភាពត្រជាក់ខ្លាំង ឬសើមខ្លាំង និងការផ្តល់ពន្លឺទៅឱ្យគ្រាប់ពុំមានប្រសិទ្ធភាពក្នុងការដាស់ដំណេកគ្រាប់ឡើយ ។ យ៉ាងណាក៏ដោយ ក៏មានវិធីសាស្ត្រផ្សេងៗទៀត អាចមានប្រសិទ្ធភាពលើការដាស់ដំណេកគ្រាប់បានដែរ ទោះបីជាប្រភេទពូជមានការប្រែប្រួល ឬមិនប្រែប្រួលក៏ដោយ ។

ក. ឥទ្ធិពលនៃទម្រង់គ្រាប់ស្រូវលើដំណេកគ្រាប់

គ្រាប់ដែលកំពុងមានដំណេក អាចត្រូវបញ្ចប់នៅពេលដែលកត្តាមួយចំនួនដែលមានតួនាទីបង្អាក់ដំណើរដំណុះពន្លករបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង ឬពន្លកឫសកែវ និងពន្លកដើម ឬសមត្ថភាពរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុងក្នុងការជំរុញឱ្យមានការដុះពន្លកឫសកែវ និងពន្លកដើមឡើងវិញត្រូវបានកម្ចាត់ ។ ការជួយឱ្យមានដំណុះគ្រាប់ គឺអាចធ្វើបានតាមរយៈការធ្វើឱ្យរបកចេញនូវផ្នែកណាមួយ ឬផ្នែកទាំងអស់នៃសម្បក និងស្រទាប់សម្រូបដែលរុំព័ទ្ធអំប្រ៊ីយ៉ុង និងអង់ដូស្ពែម (គ្រាប់អង្ករ) ។ ចំពោះស្រូវព្រៃ (Wild rice) ដែលមានសកម្មភាពដំណេកគ្រាប់ខ្លាំង គឺមានតែវិធីសម្អាតសម្បករឹងគ្រាប់ចេញ តាមរយៈការប្រើសូលុយស្យុងអាស៊ីតអ៊ីដ្រូក្លរិក (Hydrocloric acid) មួយប៉ុណ្ណោះ ដែលជួយដាស់ដំណេកគ្រាប់បាន (Takahashi, 1961) ។ ការធ្វើឱ្យមានដំណុះគ្រាប់តាមរយៈការប្រើសូលុយស្យុងអាស៊ីតអ៊ីដ្រូក្លរិក អាចកើតមានឡើងជាមួយនឹងការជ្រាបចេញនូវសារធាតុបម្រុងមួយចំនួនពីគ្រាប់ដំណាំ ។ ដូច្នេះ បាតុភូតដំណេកគ្រាប់ស្រូវអាចសន្មត់បានថាមានទំនាក់ទំនងទៅនឹងសម្បកខាងក្រៅរបស់គ្រាប់ ។ ការបំបែកសម្បករឹងរបស់គ្រាប់ចេញ គឺបានធ្វើឱ្យការផ្តល់អុកស៊ីសែនដល់អំប្រ៊ីយ៉ុងមានការកើនឡើង និងនៅពេលជាមួយគ្នានេះបង្អាក់ករដែលនៅក្នុងសម្បករឹងនោះត្រូវបានយកចេញ ។ នៅក្នុងករណីដែលដំណេកគ្រាប់ត្រូវបានដាស់ តាមរយៈសម្ពាធអុកស៊ីសែនខ្ពស់ ពេលនោះសកម្មភាពសំខាន់ៗពីរអាចកើតមានឡើង ហើយដែលក្នុងនោះ ទីមួយ អុកស៊ីសែនមានតួនាទីសំខាន់ក្នុងការបំបាត់បង្អាក់ករ និងទីពីរអុកស៊ីសែនជួយបង្កើនសមត្ថភាពដុះពន្លករបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង ឱ្យខ្ពស់ជាងសមត្ថភាពនៃបង្អាក់ករ ។ លោក Roberts (1964) បានបង្ហាញប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មខ្លះគឺត្រូវការដើម្បីបំបែកនូវដំណេកគ្រាប់ ដូចនេះបរិមាណអុកស៊ីសែននៅក្នុងគ្រាប់ពូជ គឺជាការសំខាន់ណាស់ ។

ខ. ដំណេករបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង

តាមការវិភាគអំពីពន្ធុបានបង្ហាញថាកត្តាខាងក្នុងរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុងគឺមានទំនាក់ទំនងជាមួយល្បឿននៃដំណុះគ្រាប់ និងគុណភាពសរីរសាស្ត្រនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងយ៉ាងពិតប្រាកដ ។ អំណះអំណាងនេះ ត្រូវបានបញ្ជាក់តាមរយៈការជ្រើសរើសកត្តាដែលបង្កឱ្យល្បឿននៃដំណុះគ្រាប់ប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាពពីគ្រាប់ស្រូវដែលបានមកពីកូនបង្កាត់ជំនាន់ទី ១ (F1 plants) ។ មូលហេតុដែលបណ្តាលឱ្យមានដំណេកគ្រាប់ គឺកើតមាននៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងខ្លួនឯង ។ ក៏ប៉ុន្តែបង្អាក់ករដំណុះគ្រាប់នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងងាយនឹងបាត់បង់យ៉ាងរហ័ស បើធៀបជាមួយបង្អាក់ករដែលមានក្នុងសម្បកគ្រាប់ និងស្រទាប់សម្រូបក្នុងអំឡុងពេលហាលសម្ងួត និងស្តុកទុក ។ នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងវប្បកម្ម (Embryo culture) ដំណេករបស់អំប្រ៊ីយ៉ុងបានត្រូវបំបែកដោយប្រើធាតុស្ករសាក់ក្រូស (C12H22O11) ចំណែកឯការប្រើសារធាតុចិញ្ចឹមខនិជវិញ គឺពុំមានប្រសិទ្ធភាពឡើយ ។ ផ្ទុយមកវិញ ចំពោះគ្រាប់ពូជស្រូវព្រៃដែលមានសមត្ថភាពដំណេកគ្រាប់ខ្ពស់ ការរំខានដល់សកម្មភាពដំណុះពន្លកដោយអំប្រ៊ីយ៉ុង គឺមិនអាស្រ័យតែលើការកង្វះកាបូនអ៊ីដ្រុកស៊ីតឡើយ ។ ការរំលាយសម្បករឹងគ្រាប់ចេញដើម្បីដាស់ដំណេកគ្រាប់ដោយប្រើប្រាស់សារធាតុអាស៊ីតអ៊ីដ្រូក្លរិកមានប្រសិទ្ធភាពជាងការប្រើប្រាស់សារធាតុស្ករសាក់ក្រូស (Takahashi 1953 and 1962) ។ ក្នុងករណីដែលសារធាតុស្ករផ្គត់ផ្គង់មិនគ្រប់គ្រាន់ មានតែកូលេអុបទីលប៉ុណ្ណោះ ដែលដុះ និងលូតវែងទោះបីអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃគ្រាប់ផុតរយៈពេលដំណេកក៏ដោយ ។ ដូច្នេះការផ្តល់សារធាតុស្ករមានសារសំខាន់សម្រាប់តែការដុះលូតលាស់ធម្មតារបស់ពន្លកឫសកែវ និងពន្លកដើម ហើយការដុះពន្លកឫស និងពន្លកដើមមានការប្រែប្រួលដោយពឹងផ្អែកលើប្រភេទនៃសារធាតុស្ករ ។ លោក Takahashi (1995) បានធ្វើសំយោគលើលទ្ធផលសិក្សាជាច្រើន ហើយបានសន្និដ្ឋានថា សាច់គ្រាប់ (Endosperm) មិនមានទំនាក់ទំនងអ្វីជាមួយដំណេករបស់គ្រាប់ពូជស្រូវឡើយ ។

បាតុភូតនៃដំណេកគ្រាប់ គឺកើតមាននៅក្នុងគ្រាប់តាំងពីគ្រាប់ចាប់ផ្ដើមកកើតនៅលើដើមមេរបស់វា ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងបានចាប់ផ្ដើមលូតលាស់ និងដុះពន្លកកូនថ្មីបន្ទាប់ពីរយៈពេលនៃដំណេកគ្រាប់ត្រូវបានបញ្ចប់ ។ យន្តការនៃដំណេកគ្រាប់ត្រូវបានលោក Amen (1968) ធ្វើការបែងចែកជា ៤ វគ្គសំខាន់ៗគឺ ៖

បាតុភូតដំណេកគ្រាប់ កើតមាននៅពេលដែលគ្រាប់ចាប់ផ្ដើមទុំ ក្រោមអំពើនៃសំណើម សីតុណ្ហភាព និងពន្លឺ និងមានការចូលរួមពីសារធាតុចិញ្ចឹមបម្រុងសំខាន់ៗ ដែលជាតម្រូវការរបស់គ្រាប់ដំណាំ ។ នៅក្នុងពេលវេលានេះ សកម្មភាពសំយោគសារធាតុផ្សេងៗសម្រាប់បង្កើតគ្រាប់មានកម្រិតខ្លាំងនៅក្នុងដំណាក់កាលដំបូង ហើយចុះខ្សោយជាលំដាប់រហូតដល់ពេលគ្រាប់ទុំ ។ ផ្ទុយទៅវិញ ដំណើរការចាប់ផ្ដើមនៃដំណេកគ្រាប់មានការកើនឡើងនេះដោយសារតែអន្តរអំពើក្នុងចំណោមការប្រែប្រួលនៃអ័រម៉ូន ការកកើត និងការប្រមូលផ្តុំនូវបង្អាក់ករការដុះពន្លកគ្រាប់ និងការកកើតសម្បកគ្រាប់ និងស្រទាប់សម្រូប ដែលបង្កឱ្យមានលក្ខខណ្ឌគ្មានខ្យល់នៅក្នុងគ្រាប់ ។ រហូតមកដល់ពេលនេះ គេមិនទាន់រកឃើញអ័រម៉ូនជំរុញការលូតលាស់ណាមួយ ដែលមានទំនាក់ទំនងដោយផ្ទាល់ និងដាច់ដោយឡែកជាមួយនឹងការកកើតនៃដំណេកគ្រាប់នៅឡើយទេ ។ ផ្ទុយទៅវិញ សីតុណ្ហភាព និងសំណើម នាវគ្គទុំរបស់ដើមស្រូវ គឺមានឥទ្ធិពលទៅលើដំណេកគ្រាប់ ។ នៅក្នុងដំណើរបង្កើតគ្រាប់ស្រូវក្នុងលក្ខខណ្ឌសីតុណ្ហភាពខ្ពស់ដំណេកគ្រាប់ខ្សោយ (Hayashi, 1976) ។ លោក Yasue and Huruta (91971) បានរកឃើញថា គ្រាប់ស្រូវដែលទុំក្នុងសំណើមបរិយាកាសខ្ពស់ មានដំណេកគ្រាប់ខ្លាំងជាងគ្រាប់ស្រូវដែលទុំក្នុងសំណើមបរិយាកាសទាប ។ ដូច្នេះ គ្រាប់ស្រូវដែលទុំក្នុងរដូវប្រាំង គឺមានដំណេកគ្រាប់ខ្សោយជាងគ្រាប់ស្រូវដែលទុំក្នុងរដូវវស្សា ។

ដើម្បីរក្សាគ្រាប់ពូជស្រូវឱ្យបន្តរក្សាដំណេក គេត្រូវរក្សាគ្រាប់ពូជស្រូវនៅក្នុងសីតុណ្ហភាពប្រហែល ២០ អង្សាសេក្រោមសូន្យ ។ ផ្ទុយមកវិញ ការទុកដាក់គ្រាប់ពូជក្នុងកន្លែងដែលមានកម្ដៅបរិយាកាសពី ៤០-៥០ អង្សាសេ គឺធ្វើឱ្យគ្រាប់បញ្ឈប់នូវដំណេក ហើយចាប់ផ្ដើមដុះ ។ ចំពោះគ្រាប់ស្រូវដែលទើបដាស់ពីដំណេក ឬបានបញ្ចប់ពីដំណេក គឺអាចយកទៅធ្វើការបណ្តុះពន្លកនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌទាំងពីរ គឺលក្ខខណ្ឌគ្មានខ្យល់ និងមានខ្យល់បរិយាកាស ។ ប៉ុន្តែជាទូទៅ គ្រាប់ដែលបានបញ្ចប់ពីដំណេក ត្រូវការខ្យល់បរិយាកាសគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់ដំណើរការដំណុះពន្លកគ្រាប់ (Matsuo et al., 1995) ។

ទោះបីដំណេកគ្រាប់ក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃដំណើរបង្កបង្កើតគ្រាប់ត្រូវបានបញ្ចប់ក្តី គ្រាប់ពូជមានការវិវត្តទៅកាន់ដំណាក់កាលទីពីរនៃដំណេកគ្រាប់ទៀត នៅពេលដែលគេយកគ្រាប់ពូជទៅទុកនៅកន្លែងដែលមានលក្ខខណ្ឌមិនប្រកប ក្នុងពេលវេលាកំណត់ណាមួយ ។ បាតុភូតនេះអាចកើតមានឡើងនៅក្នុងករណីដែលគ្រាប់ពូជកំពុងមានសកម្មភាពដំណេក ឬនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានមិនសមស្រប ហើយកើតមាននៅពេលគ្រាប់ពូជត្រូវបានធ្វើការទុកដាក់នៅមុនពេលដែលសកម្មភាពដំណេកគ្រាប់ក្នុងដំណាក់កាលដំបូងត្រូវបានបំបែក ឬបញ្ចប់ ។ កត្តាបរិស្ថានមិនប្រកបសម្រាប់បន្តដំណេកគ្រាប់ រួមមាន សីតុណ្ហភាពទាប ឬខ្ពស់ នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌពន្លឺ ការលើស ឬការខ្វះឧស្ម័ន ដូចជាអុកស៊ីសែន និងឧស្ម័នកាបូនិច និងលក្ខខណ្ឌទឹក ។

ដំណាក់កាលទីពីរនៃដំណេកគ្រាប់ស្រូវ គឺកើតមាននៅបន្ទាប់ពីការច្រូតកាត់ដំបូង ដោយយកគ្រាប់ស្រូវទៅហាលសម្ងួតក្នុងរយៈពេលកំណត់មួយ ហើយទុកនៅទីកន្លែងដែលមានសីតុណ្ហភាពពី ៣ ទៅ ៤ អង្សាសេជាមួយនឹងការត្រួតពិនិត្យសំណើមជាប្រចាំពី ១០ ទៅ ១៩ ភាគរយ ។ ប្រសិនបើសំណើមពុំគ្រប់គ្រាន់តាមតម្រូវការ គ្រាប់ស្រូវមិនអាចដុះបាន ដោយសារសកម្មភាពដំណេកគ្រាប់ត្រូវបានបន្ត (Oka and Sai, 1955) ។ ម្យ៉ាងវិញទៀត ដំណេកគ្រាប់ស្រូវត្រូវបានបំបែកតាមរយៈការបំបែកសម្បករឹងគ្រាប់ដើម្បីផ្តល់អុកស៊ីសែន ។ ប៉ុន្តែការបំបែកសម្បករឹងរបស់គ្រាប់អាចមានបញ្ហាដល់ពន្លកគ្រាប់ ប្រសិនបើគ្រាប់បានដុះពន្លករួចរាល់បន្ទាប់ពីធ្វើការច្រូតកាត់ ។ នៅពេលដែលគ្រាប់ស្រូវត្រូវបានយកទៅត្រាំនៅក្នុងទឹក ឬក្នុងឧស្ម័នអាសូត បន្ទាប់ពីការបំបែកសម្បករឹងភ្លាម ដំណាក់កាលទីពីរនៃដំណេកគ្រាប់ស្រូវពុំអាចកើតមានឡើយ ។ ការបកស្រទាប់សម្រូបចេញនាដំណាក់កាលទីពីរនៃដំណេកគ្រាប់ស្រូវ ជាមួយនឹងការបំបែកសម្បកគ្រាប់ នឹងធ្វើឱ្យគ្រាប់អាចដុះពន្លកបានយ៉ាងល្អ ។

ដំណេកនៃគ្រាប់ស្រូវ មានការប្រែប្រួលក្នុងចំណោមក្រុម ឬប្រភេទស្រូវដែលដាំដុះតាមតំបន់ផ្សេងៗគ្នា ។ ដូចជាគ្រាប់ពូជនៃក្រុមស្រូវ Indica ភាគច្រើនមានសមត្ថភាពដំណេកគ្រាប់ខ្លាំងក្លាជាងគ្រាប់ពូជនៃក្រុមស្រូវ Japonica ។ គ្រាប់ពូជនៃក្រុមស្រូវព្រៃ (Wild rice) មានសមត្ថភាពដំណេកគ្រាប់ខ្លាំងជាងគេ គឺអាចយូរជាង ៦ខែ ។ ទោះបីជាដំណេកនៃគ្រាប់ស្រូវ មានការប្រែប្រួលទៅតាមក្រុមស្រូវនៅតាមតំបន់នីមួយៗក៏ដោយ ក៏គេសង្កេតឃើញដំណេកគ្រាប់មានភាពខុសគ្នាក្នុងចំណោមពូជផ្សេងៗក្នុងក្រុមស្រូវទាំងនោះផងដែរ ។

ពន្លកដើមបែកនៃដើមស្រូវ គឺជាពន្លកដែលដុះចេញពីប្រគាបស្លឹក (ចន្លោះរវាងដើម និងគល់ស្លឹក) ។ ជាទូទៅ ដើមបែកទីមួយដុះចេញពីចន្លោះដើម និងស្លឹកទីពីររាប់ចាប់ពីគល់ទៅ ។ ដើមបែកទីពីរ បែកចេញពីដើមបែកទីមួយ ហើយដើមបែកទីបី បែកចេញពីដើមបែកទីពីរ (Vergara, 1989) ។ លក្ខខណ្ឌបរិស្ថាន និងវិធីសាស្ត្រដាំដុះហាក់ដូចជាពុំមានការប៉ះពាល់ខ្លាំងទៅលើការចេញពន្លកដើមបែកនេះទេ ក្នុងករណីមានការរៀបចំដីតាមធម្មតា ។

គេដឹងជាទូទៅថា អ័រម៉ូនរុក្ខជាតិមានឥទ្ធិពលលើការចេញពន្លក និងការលូតលាស់នៃសរីរាង្គ និងជាលិកាក្នុងរុក្ខជាតិ ។ ស៊ីតូគីនីន (Cytokinin) គឺជាអ័រម៉ូនមួយប្រភេទរបស់រុក្ខជាតិដែលជំរុញឱ្យមានការបែកចេញពន្លកពីដើម ស្លឹក ឬ ឫស ។បន្ទាប់ពីការបែកចេញពីដើមមេ ពន្លកដើមបែកងាយទទួលរងឥទ្ធិពលនៃលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានជាខ្លាំងនៅពេលកំពុងលូតលាស់ ។ ជាមួយគ្នានេះដែរ លក្ខណៈឆ្លើយតបរបស់ពូជក្នុងបរិស្ថានក៏មានឥទ្ធិពលទៅលើការលូតលាស់របស់វាផងដែរ ។ ការកៈ ឬភ្នាក់ងារ (Agent) សំខាន់ៗចំពោះការបង្កបង្កើតពន្លកដើមបែកត្រូវបានគេបែងចែកជាពីរប្រភេទធំៗគឺ ៖

ទី១: ការផ្គត់ផ្គង់សារធាតុសំយោគបាន (Photosynthate) និងសារធាតុចិញ្ចឹមអសរីរាង្គ ដូចជា អាសូតដែលជាសារធាតុបង្កបង្កើតដងដើមរុក្ខជាតិ

ទី២: ការត្រួតត្រាយន្តការនៃអ័រម៉ូនរុក្ខជាតិ

ការផ្តល់សារធាតុចិញ្ចឹមដែលត្រូវការសម្រាប់ការលូតលាស់ពន្លកដើមបែក ពឹងផ្អែកទាំងស្រុងលើដើមមេ ។ នេះក៏ព្រោះតែពន្លកដើមបែកមិនមានឫសដើម្បីស្រូបយកសារធាតុចិញ្ចឹមពីក្នុងដី ហើយមិនទាន់មានលទ្ធភាពធ្វើរស្មីសំយោគនៅឡើយ ។ ឥទ្ធិពលមិនសមស្របរបស់អាំងតង់ស៊ីតេពន្លឺ សីតុណ្ហភាព និងកត្តាផ្សេងៗទៀតរបស់បរិស្ថាន ទៅលើពន្លកដើមបែកដែលទើបលូតថ្មី អាចធ្វើឱ្យមានការរំខានដល់ការផ្គត់ផ្គង់កាបូនអ៊ីដ្រាត តាមរយៈការធ្វើរស្មីសំយោគ និងដំណកដង្ហើម ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយបន្ទាប់ពីស្លឹកទីបីនៃពន្លកដើមបែកបានលូតចេញពេញលក្ខណៈ ពេលនោះដើមបែកអាចចិញ្ចឹមសរីរាង្គកាយដោយខ្លួនឯង ដោយមិនបាច់ពឹងលើដើមមេទៀតទេ ។ វាអាចស្រូបយកសារធាតុចិញ្ចឹមតាមរយៈសរីរៈឫសរបស់វា ព្រោះពេលនោះឫសរបស់វាដុះចេញពីថ្នាំងគល់របស់ដើមបែក (Sato, 1961; Ishizuka and Tanaka, 1963) ។

ការផ្ទេរសារធាតុចិញ្ចឹមទៅមករវាងដើមបែកទៅដើមមេ ឬរវាងដើមបែកដទៃទៀត នៅតែកើតឡើងទោះបីជាដើមបែកទាំងនោះអាចចិញ្ចឹមជីវិតដោយខ្លួនឯងហើយក៏ដោយ ។ ករណីនេះត្រូវបានបញ្ជាក់យ៉ាងច្បាស់នៅពេលមានការកាត់ស្លឹក ឬកួរមុនដំណាក់កាលកកើតកួរដំបូង ឬមុនពេលចេញកួរ បានបណ្តាលឱ្យមានការផ្ទេរថាមពលពន្លឺតាមរយៈការធ្វើរស្មីសំយោគចេញពីដើមបែក និងដើមមេ (Sato, 1961; Kashibuchi et al., 1967) ។ Nakamura (1956) បានបង្ហាញថា ផូស្វ័របានផ្ទេរចេញពីដើមបែកអារ ទៅដើមបែកឱ្យផលក្នុងអំឡុងដំណាក់កាលផើម ប៉ុន្តែមិនមានការផ្ទេរផូស្វ័រចេញពីដើមបែកថ្មីទៅដើមបែកចាស់នោះទេ ។ ការផ្ទេរសារធាតុចិញ្ចឹមពីដើមមេទៅដើមបែកថ្មី គឺមានកម្រិតច្រើនជាងការផ្ទេរពីដើមបែកថ្មីមកដើមបែកចាស់ ។

លោក Hanada (1965) បានធ្វើពិសោធន៍មួយ ដែលក្នុងនោះគេកាត់ស្លឹកស្រូវមួយចំនួនចេញពីដើមស្រូវដែលនៅខ្ចី ។ នៅក្នុងពិសោធន៍ គាត់បានពិនិត្យលើទំនាក់ទំនងរវាងស្លឹកដែលគេកាត់ចេញ និងថ្នាំងនៃដើមបែក ដែលការលូតលាស់របស់វាត្រូវបានគេបង្អាក់ ។ គ្មានអន្តរអំពើជាអត្ថន័យណាមួយត្រូវបានគេកត់សម្គាល់ឃើញឡើយរវាងសមាសភាគទាំងពីរនេះ ហើយការបង្អាក់ការលូតលាស់នៃដើមបែក អាស្រ័យលើដំណាក់កាលលូតលាស់នៃដើមបែក ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ លោក Inosaka បានស្នើឡើងថា មានភាពខុសគ្នាក្នុងកម្រិតនៃអន្តរអំពើរវាងស្លឹក និងពន្លកដើមបែក ។ ការសន្និដ្ឋានបែបនេះ គឺពឹងផ្អែកលើការតាមដានរបស់គាត់ លើការចាប់យកផូស្វ័ររបស់ស្លឹក នៅពេលមានការលេចចេញស្លឹកទី៥ ក្នុងដំណាក់កាលលូតលាស់ ។ ផូស្វ័រដែលស្រូបយកពីស្លឹកទីមួយ ត្រូវបានបញ្ជូនទៅពន្លកដើមបែកនៅថ្នាំងទីមួយ ហើយផូស្វ័រដែលស្រូបបានពីស្លឹកទីបី និងទីបួន ត្រូវបានផ្ទេរទៅពន្លកដើមបែកនៅថ្នាំងទីពីរនៃដើមស្រូវ (Inosaka, 1958) ។

Wang and Hanada (1982a) បានវិភាគបម្រែបម្រួលម៉ាស់ស្ងួតនៅក្នុងដើមបែក ដែលការងារនេះត្រូវបានយកធ្វើជាប្រធានបទចំពោះបច្ច័យទាំង ១៦ប្រភេទ ដែលមានការកាត់ស្លឹកនៅលើដើមមេ និងនៅលើដើមបែកផងដែរ ។ ពិសោធន៍នេះអនុវត្តនៅពេលដែលស្រូវមានស្លឹកចំនួន ៧ ។ សារធាតុចិញ្ចឹមបានផ្ទេរចេញពីដើម ដែលមិនកាត់ស្លឹកទៅកាន់ដើមដែលកាត់ស្លឹក ។ ការផ្ទេរបែបនេះកើតឡើង បើទោះជាដើមនោះជាដើមមេក្តី ឬជាដើមបែកក្តី ហើយនិងបើទោះជាដើមនោះជាដើម ដែលអាចស្រូបយកសារធាតុចិញ្ចឹមដោយខ្លួនឯង ឬមិនអាចក៏ដោយ ។ ការលូតលាស់ដើមបែក មានឥទ្ធិពលពីដើមមេជាចម្បង ហើយនិងមានឥទ្ធិពលបន្ទាប់បន្សំពីដើមបែក ដែលស្ថិតនៅថ្នាំងខាងក្រោមវា ។ ដើមបែកនៅថ្នាំងខាងក្រោម ដូចជាថ្នាំងទីពីរ ឬទីបី បានដើរតួនាទីជំនួសដើមមេ ក្នុងការផ្គត់ផ្គង់ចំណីអាហារទៅដើមបែកដទៃទៀតដែលដុះបន្ទាប់ នៅពេលដែលដើមមេមានការបាត់បង់ស្លឹក (Wang and Hanada, 1982a) ។

ការបែងចែកសារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគ (Assimilate) ត្រូវបានវិភាគក្នុងដើមស្រូវនៅពេលដែលវាមានស្លឹកដប់ ។ ដើមមេ ឬដើមបែកទីមួយនៃដើមទាំងនេះត្រូវបានផ្គត់ផ្គង់ដោយ CO2 ន្ថែមលើប្រភេទផ្សេងៗនៃបច្ច័យកាត់ស្លឹក ។ ដើមមេផ្គត់ផ្គង់សារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគ ដើមបែកទីមួយច្រើនជាងដើមបែកទីពីរ ។ ក្នុងចំណោមដើមបែកទីមួយ ដើមបែកដែលស្ថិតនៅនឹងថ្នាំងខាងលើ ទទួលសារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគច្រើនជាងដើមបែកដែលនៅថ្នាំងខាងក្រោម ។ ផ្ទុយទៅវិញចំពោះដើមបែកទីពីរ អាស្រ័យដោយវាលូតលាស់នៅលើដើមបែកទីមួយ យើងឃើញថា រាល់ដើមបែកទីពីរ ដែលដុះចេញពីថ្នាំងខាងក្រោមទទួលបានសារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគពីដើមមេច្រើនជាងដើមបែកដែលដុះចេញពីថ្នាំងខាងលើ ។ លទ្ធផលទាំងនេះបង្ហាញថា សារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគភាគច្រើន ត្រូវបានផ្ទេរចេញទៅដើមបែកដែលនៅក្បែរស្លឹករបស់ដើមមេ ។ សារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគដែលត្រូវបានផ្ទេរចេញពីដើមបែកទីមួយ ដែលទទួលបានឧស្ម័នកាបូនិច ត្រូវបានបែងចែកស្ទើរតែទាំងស្រុងនៅដើមបែកទីពីរ ដែលដុះចេញពីដើមបែកទីមួយនោះផ្ទាល់តែម្តង ។ ការចែកចាយសារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគពីដើមមេ មានការថយចុះនៅពេលដែលដើមដែលបែកចេញបានលូតលាស់ ។ បន្ថែមលើនេះ ដើមបែកដែលមានស្លឹកធំៗបី ឬច្រើនជាងនេះបានទទួលសារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគតិចតួចប៉ុណ្ណោះពីដើមមេ ។

ការផ្ទេរសារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគពីដើមបែកទីមួយ ទៅដើមមេក៏ត្រូវបានគេធ្វើការតាមដានផងដែរ ។ គេសង្កេតឃើញថា ការចែកចាយសារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគពីដើមបែក ដែលចេញនៅថ្នាំងខាងក្រោម មានបរិមាណច្រើនជាងពីដើមបែក ដែលដុះចេញពីថ្នាំងខាងលើ ។ បន្ថែមលើនេះទៅទៀត ការផ្ទេរសារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគនេះគេសង្កេតឃើញកើតមាននៅក្នុងចំណោមដើមបែកទីមួយ ។ បរិមាណនៃសារធាតុចិញ្ចឹមសំយោគដែលផ្ទេរទៅដើមបែកដែលដុះចេញពីថ្នាំងខាងលើ ជាពិសេសចំពោះដើមបែកទីពីរ ដែលនៅខាងលើដើមបែកទីមួយ មានច្រើនជាងដើមបែកដែលដុះចេញពីថ្នាំងខាងក្រោម (Wang and Hanada, 1982b) ។

ក្រៅពីការផ្គត់ផ្គង់សារធាតុចិញ្ចឹម អ័រម៉ូនរុក្ខជាតិមួយចំនួន ក៏មានឥទ្ធិពលទៅលើការកកើតពន្លកដើមបែកដែរដូចជាអុកស៊ីន (Auxins) ស៊ីតូគីនីន (Cytokinin) ជីបេរេលីន (Gibberellins) និងអេទីឡែន (Ethylene) ។ សារធាតុទាំងនេះមានតួនាទី និងឥទ្ធិពលវិជ្ជមាន និងអវិជ្ជមានដូចខាងក្រោម ៖

អុកស៊ីន ជាសារធាតុដែលបង្អាក់ការលូតលាស់របស់ពន្លកដើមបែក ។ តាមការពិសោធន៍បានបង្ហាញថា ការបាញ់សូលុយស្យុងអាស៊ីតណាប់តាឡែនអាសេទិក (Naphthaleneacetic acid) នៅកម្រិត ១០០-១០០០ ppm បានកាត់បន្ថយចំនួនដើមបែក ។ ប៉ុន្តែការបាញ់សូលុយស្យុងអាស៊ីត ២, ៣, ៥-ទ្រីអ៊ីយ៉ូដូបង់សូអ៊ិច (2, 3, 5- tiiodobenzoic acid) ដែលជាសារធាតុប្រឆាំងអុកស៊ីន (Antiauxins) ក្នុងកម្រិតដូចគ្នា បានបង្កើនចំនួនដើមបែក ។

ស៊ីតូគីនីន ជាសារធាតុដែលជួយជំរុញការលូតលាស់ពន្លកដើមបែក ឬមែកធាងរបស់រុក្ខជាតិជាច្រើនប្រភេទ និងបន្សាបឥទ្ធិពលរបស់អុកស៊ីន ។ ទាក់ទងទៅនឹងតួនាទីរបស់ស៊ីតូគីនីនលើការលូតលាស់របស់ដើមបែក គេបានបណ្តុះពន្លកដើមបែកដែលកាត់ចេញពីកូនសំណាបនៅតូច លើសារាយដែលមានអុកស៊ីន និងគីណេទីននៅកម្រិតកំហាប់ផ្សេងៗគ្នាជាស៊េរីមួយ ។ គេសង្កេតឃើញថា គីណេទីន (Kynetin) បានជំរុញការលូតលាស់នៃពន្លកដើមបែក ។ កំហាប់ដ៏សមស្របបំផុតនោះគឺប្រហែល ១០-៧ ម៉ូល (10-7 moles) ។ លើដំណាំស្រូវឡើងទឹកក្នុងបច្ច័យពន្លិចទឹកឱ្យជ្រៅ គេឃើញពន្លកដើមបែកមានការអាក់ខានការលូតលាស់ជាខ្លាំង បន្ទាប់ពីវាមានស្លឹកប្រាំ ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅពេលគេបន្ថែមគីណេទីនលើឫស វាបានជំរុញការលូតលាស់ពន្លកដើមបែកគួរឱ្យកត់សម្គាល់ ជាពិសេសពន្លកដើមបែក ដែលស្ថិតនៅលើថ្នាំងទីបួន និងទី៥ ។ ឫសរបស់រុក្ខជាតិ គឺជាប្រភពចម្បងរបស់ស៊ីតូគីនីននៅក្នុងរុក្ខជាតិ ។ ដូច្នេះ ក្រៅពីតួនាទីជាអ្នកស្រូបយកទឹក និងសារធាតុចិញ្ចឹម សកម្មភាពរបស់ឫសមានជាប់ទាក់ទងក្នុងការលូតលាស់របស់ដើមបែក តាមរយៈការផ្គត់ផ្គង់ស៊ីតូគីនីន ។

ជីបេរេលីន ជាសារធាតុដែលមានតួនាទីមិនច្បាស់លាស់ នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌខ្លះវាបង្អាក់ការលូតលាស់របស់ពន្លកដើមបែក តែក្នុងករណីខ្លះវាជំរុញការលូតលាស់របស់ពន្លកដើមបែកវិញ ។ នៅពេលគេផ្តល់សារធាតុនេះនៅគល់ស្រូវ វាបានកាត់បន្ថយការលូតលាស់របស់ពន្លកដើមបែក តែនៅពេលគេបណ្តុះពន្លកដើមបែកលើសារាយ ដែលមានជីបេរេលីន និងគីណេទីន វាបានជំរុញការលូតលាស់របស់ពន្លកដើមបែកវិញ ។ គេបានសន្និដ្ឋានថា ឥទ្ធិពលរបស់វាមានលក្ខណៈប្រយោល ទោះជាជំរុញ ឬបង្អាក់ការលូតលាស់ក្តី ព្រោះវាអាស្រ័យលើបម្លែងកម្មរបស់អុកស៊ីន ឬកត្តាផ្សេងៗទៀត ។

អេទីឡែន ត្រូវបានគេចាត់ទុកជាអ័រម៉ូនមួយប្រភេទរបស់រុក្ខជាតិ ដោយសារវាជាសារធាតុមួយដែលជំរុញការទុំរបស់ផ្លែឈើ បង្អាក់ការដុះពន្លក និងជំរុញការលូតប្រវែងនៃចន្លោះថ្នាំង ។ គេបានសាកល្បងបាញ់សូលុយស្យុងអេត្រេល (Ethrel) លើស្លឹកសំណាបខ្ចីៗ ។ ជាលទ្ធផលវាបានជំរុញការលូតលាស់ដើមបែក ហើយនាំឱ្យមានការលូតលាស់ និងផុសចេញនូវដើមបែកលើថ្នាំងកូឡេអុបទីល និងថ្នាំងទីមួយដែលតាមធម្មតា វាមិនដែលដុះទេ ។

ដូចដែលបានរៀបរាប់មកខាងលើ ការលូតលាស់នៃពន្លកដើមបែករងនូវអន្តរឥទ្ធិពលរបស់អ័រម៉ូនមួយចំនួន ។

ពេលវេលាបង្កបង្កើតពន្លកកួរ (Panicle initiation) ចាប់ផ្ដើមឡើងមុន ឬក្រោយដំណាក់កាលបែកគុម្ពអតិបរិមា ដោយអាស្រ័យទៅតាមមជ្ឈដ្ឋានបន្តពូជ ឬលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់ប្រភេទពូជនីមួយៗ ។ កួរចាប់កំណើតដំបូងមានទំហំតូចបំផុត ។ ចំពោះពូជស្រូវដែលមានអាយុកាល ១០៥ ថ្ងៃ ការបង្កបង្កើតពន្លកផ្កានឹងប្រព្រឹត្តទៅនា ៤០ថ្ងៃ ក្រោយពីដំណុះរបស់គ្រាប់ ។ ក្នុងរយៈពេល ១១ថ្ងៃ ក្រោយមក យើងអាចមើលឃើញរូបរាងនៃកួរស្រូវពណ៌ស រាងជាកោណតូច មានប្រវែងពី ១-១.៥មម ។ ដំណាក់កាលកំណកំណើតកួរនេះបានចាប់ផ្ដើមជាដំបូងនៅលើដើមមេ បន្ទាប់មកទើបមាននៅលើដើមបែកជាបន្តបន្ទាប់ ។ ចំពោះពូជស្រូវដែលមានអាយុកាលវែង ១៦០ថ្ងៃ សាច់ថ្នាំងដែលស្ថិតនៅបែកខាងក្រោមនៃដើមស្រូវ មានការលូតលាស់ឆាប់រហ័ស ហើយវែងទៀត (ជួនកាលមានប្រវែងរហូតដល់ ១ម) ក្នុងដំណាក់កាលនៃការកកើតកួរនេះ ។ ក្នុងករណីដែលស្រូវមិនបានទទួលទឹកគ្រប់គ្រាន់ក្នុងរយៈពេលនោះទេ ការកកើតកួរនឹងត្រូវពន្យាពេល ដោយមិនអាចកំណត់បាន ។

ក្នុងពេលកួរស្រូវមានការរីកចម្រើន យើងឃើញតួផ្កាបានប៉ោងឡើង ហើយកួរស្រូវក៏លូតវែង ដែលស្ថិតនៅក្នុងស្រទាប់ស្លឹកអមកួរ ។ នៅពេលដែលកួរស្រូវលូតបានប្រវែង ០.២ម គេអាចកត់សម្គាល់ឃើញកួរផ្កាបានយ៉ាងច្បាស់ ក្នុងដំណាក់កាលនេះដំណាំស្រូវងាយធ្វើឱ្យមានការថយចុះទិន្នផល បើសិនជាមានឧបសគ្គមករារាំង ។ ការរីកចម្រើននៃកួរស្រូវបានដំណើរការរហូតដល់ពេលមួយ ដែលស្រទាប់ស្លឹកអមកួររីកប៉ោងឡើងបន្តិចម្តងៗ ។ រយៈពេលនេះ ស្ថិតនៅក្នុងអំឡុងពេលប្រហែល ១៦ថ្ងៃ ក្រោយពីការមើលឃើញកំណកំណើតកួរដំបូង ។ ការប៉ោងនៅស្រទាប់ស្លឹកអមកួរនោះហៅថា ដំណាក់កាលផើម (Booting stage) ។ ក្នុងដំណាក់កាលនេះ ស្លឹកចាស់ៗមួយចំនួន និងដើមបែកក្រោយៗ ត្រូវងាប់ជាបណ្តើរៗ ។

ការចេញផ្កាចាប់ផ្ដើមឡើងនាពេលដែលតួផ្កាទី១ ចាប់ផ្ដើមរីកឡើងតាមលំដាប់ពីលើចុះក្រោម ក្នុងថ្ងៃទី១ ថ្ងៃទី២ ថ្ងៃទី៣ បន្តបន្ទាប់គ្នាចាប់ពីថ្ងៃចេញកួរដំបូង ។ តាមធម្មតា ដំណាក់កាលចេញផ្កានឹងប្រព្រឹត្តទៅប្រហែល ២៥ថ្ងៃ ក្រោយពីដំណាក់កាលមើលឃើញកំណកំណើតកួរដំបូង ។ ការបង្កបង្កើតរូបរាងកួរស្រូវ រួចលូតចេញផុតមកខាងក្រៅស្រទបស្លឹកអមកួរបានប្រហែល ១ ភាគ ៣ គឺជាថ្ងៃទី១ ហើយចេញផុតស្រទបស្លឹកទាំងស្រុងក្នុងរយៈពេលបីថ្ងៃក្រោយមក ទន្ទឹមនឹងនោះក៏មានដំណើរការស្រូបយកពន្លឺនាពេលព្រលឹម ហើយផ្កាចាប់ផ្ដើមបើក ។ លម្អងញីផ្ទុកទៅដោយជាតិទឹកយ៉ាងច្រើន ដែលធ្វើឱ្យកេសរញី (Pistil) លូតលាស់យ៉ាងឆាប់រហ័ស ។ ទន្ទឹមនឹងនោះកេសរឈ្មោល (Stamens) ក៏ពេញវ័យដែរ វាក៏បញ្ចេញកម្លាំងរុញសម្បកធំ (Lema) និងសម្បកតូច (Palea) របស់គ្រាប់ឱ្យបែកចេញពីគ្នាជាពីរ ។ ថង់លម្អងឈ្មោល (Anther) ក៏ប្រេះបែកបញ្ចេញលម្អង (Pollens) រោយមកលើមាត់កេសរញី (Stigma) ។ ក្រោយលម្អងជ្រុះមកលើមាត់កេសរញី ទងនៃថង់លម្អងផ្កាឈ្មោល (Filament) ក៏ចាប់លូតវែងយ៉ាងឆាប់រហ័ស ហើយបញ្ចេញខ្លួនមកក្រៅនៃសម្បកគ្រាប់ ក្រោយមកវាក៏ចាប់ផ្ដើមស្វិតស្រពោនជ្រុះ សម្បកគ្រាប់ក៏ចាប់ផ្ដើមបិទជិតទៅវិញ (រូប ៤.៣) ។

ការវិវត្តរបស់ពន្លកផ្កា មានការប្រែប្រួលដោយផ្អែកតាមកត្តាបរិស្ថាន មជ្ឈដ្ឋានដែលអាចដុះលូតលាស់ និងបន្តពូជបាន និងអាស្រ័យទៅលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់ប្រភេទពូជនីមួយៗ ។ ចំពោះពូជដែលមានអាយុកាលលូតលាស់ខ្លី គឺអវេទរសភាពទៅនឹងរយៈពេលនៃពន្លឺថ្ងៃ ។ រីឯពូជដែលមានអាយុកាលវែងមានទំនាក់ទំនងទៅនឹងរយៈពេលនៃពន្លឺថ្ងៃ គឺមានវេទរសភាពទៅនឹងរយៈពេលនៃពន្លឺថ្ងៃ ។ ដូច្នេះពូជដែលមានអាយុកាលលូតលាស់ខ្លីមធ្យម និងវែង គឺមានសកម្មភាពទាក់ទងទៅនឹងរយៈពេលនៃពន្លឺថ្ងៃខុសគ្នាៗ ។ តាមលទ្ធផលនៃការស្រាវជ្រាវខ្លះបានបង្ហាញថា រយៈពេលលូតលាស់ខ្លី ឬវែង ចាប់ពីដំណុះគ្រាប់រហូតដល់ពេលចេញផ្កា គឺអាស្រ័យទៅតាមប្រភេទពូជនីមួយៗ និងរយៈពេលនៃការទទួលឥទ្ធិពលពន្លឺថ្ងៃរបស់ប្រភេទពូជទាំងនោះ ។ ការដាំដុះដំណាំស្រូវក្នុងផើងដែលផ្តល់ពន្លឺគ្រប់គ្រាន់ឱ្យវា គឺភាគរយនៃការចេញផ្កាមានតិចតួចបំផុត បើធៀបនឹងការដាំដុះក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃការទទួលឥទ្ធិពលពន្លឺថ្ងៃតាមធម្មជាតិ ដែលមានការចេញផ្កាជាធម្មតា ។

ទោះបីជាការវិវត្តរបស់ពន្លកផ្កា មានការប្រែប្រួលទៅតាមប្រភេទដំណាំ ដែលអាចដាំដុះបានតាមតំបន់នីមួយៗក៏ដោយ ក៏គេសង្កេតឃើញមានទំនាក់ទំនងយ៉ាងខ្លាំងក្លាទៅនឹងកត្តាបរិស្ថានផងដែរ ដូចជាកត្តាសីតុណ្ហភាពនៅតំបន់ដាំដុះ ។ សីតុណ្ហភាពសមស្របសម្រាប់ការចេញពន្លកផ្កា គឺត្រូវបានកំណត់ទៅតាមសីតុណ្ហភាពជាក់ស្តែងនៅពេលដែលមានការដូររដូវកាល ។ ប៉ុន្តែសីតុណ្ហភាពទាប អាចធ្វើឱ្យមានការពន្យាពេលដល់ការបង្កើតពន្លកផ្កា និងការចេញផ្កា ។ តាមការស្រាវជ្រាវរបស់លោក Morinaga et al. (1938, 1948) បានបង្ហាញថាមានពូជស្រូវខ្លះ បានពន្យាពេលចេញផ្កា ក្នុងករណីដែលសីតុណ្ហភាពពេលយប់ចុះទាប ។ ផ្ទុយមកវិញ មានពូជស្រូវខ្លះបានពន្យាពេលបន្តិចបន្តួចដល់ការចេញផ្កា ក្នុងករណីដែលសីតុណ្ហភាពពេលយប់ឡើងខ្ពស់ ព្រមជាមួយនឹងការកើនឡើងចំនួនស្លឹក និងដើមបែកឥតប្រយោជន៍ ។

ដំណាំភាគច្រើនដុះលូតលាស់បានអាស្រ័យដោយកត្តាបរិស្ថាន ជាពិសេសគឺរយៈពេលនៃពន្លឺថ្ងៃ ឬការប្រែប្រួលនៃរដូវកាល ហើយដែលកត្តាទាំងនេះមានឥទ្ធិពលទៅលើការប្រែប្រួលនៃពន្លកផ្កា និងពេលវេលានៃការចេញផ្កា ។ ដូច្នេះ វាមានសារសំខាន់ណាស់ក្នុងការកំណត់អំពីមេកានិចនៃការវាស់វែងរយៈពេលនៃពន្លឺថ្ងៃ ដែលមានឥទ្ធិពលទៅលើពន្លកផ្កា ។ ក្នុងដំណើរការនេះ អាចមានអំពើនៃប្រតិកម្មជីវគីមីទៅលើលក្ខណៈរូបសាស្ត្រផ្សេងៗរបស់ពន្លកផ្កា ទៅតាមតំបន់ដាំដុះ ។

ការងារស្រាវជ្រាវជាច្រើនត្រូវបានដំណើរការដើម្បីកំណត់រកមេកានិចនៃការចេញផ្ការបស់ដំណាំស្រូវ ។ ដូចជាការសិក្សាអំពីជីវគីមីលើភាពខុសគ្នារបស់ពន្លកផ្កា និងការជ្រើសរើសរកប្រភេទដំណាំសមស្របសម្រាប់ការងារពិសោធន៍ ដែលត្រូវបានអនុវត្តតាមលក្ខខណ្ឌផ្សេងៗជាច្រើន ។ លទ្ធផលនៃការងារស្រាវជ្រាវជាច្រើនត្រូវបានបង្ហាញអំពីដំណើរវិវត្តរបស់ផ្កាស្រូវ ។ ដំណើរការដំបូងនៃមេកានិចវាស់វែងពេលវេលា ផ្ដើមចេញពីអ័រម៉ូនផ្កា ភាពបន្លាស់ប្តូរនៃអ័រម៉ូនផ្កា និងភាពខុសគ្នានៃពន្លកផ្កា ។

ការពិភាក្សាអំពីដំណើរជីវគីមីនៃផ្កា គឺជាការចាំបាច់ត្រូវធ្វើការបែងចែកពីភាពឆ្លើយតបផ្សេងៗគ្នានៅក្នុងសមាសភាពខ្លះៗ ដែលអនុវត្តក្នុងពេលកំណត់ ។ លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យមួយចំនួនត្រូវបានប្រើប្រាស់ក្នុងការវាយតម្លៃពីបរិមាណនៃការឆ្លើយតបទៅលើដំណើរនៃការចេញផ្កា ។ ក្នុងករណីនេះរុក្ខជាតិក្នុងគ្រួសារធញ្ញជាតិ (Gramineae) ដូចជាដំណាំស្រូវ ជាញឹកញាប់គេតែងប្រើប្រភពទិន្នន័យដែលអាចកំណត់រកពេលវេលានៃការចេញផ្កា ដោយពុំមានការប៉ះពាល់ ឬធ្វើឱ្យរុក្ខជាតិស្លាប់ឡើយ ដូចជានៅថ្ងៃដំបូងនៃការចេញពន្លកផ្កា ព្រមជាមួយនឹងការចេញស្លឹកទង់ជ័យនៅពេលនោះផងដែរ ។ វិធីសាស្ត្រទាំងនេះជាមូលដ្ឋាននៃការធ្វើការសន្និដ្ឋានបានថា ចំនួនថ្ងៃចាប់ពីការកកើតកន្សោមផ្កា រហូតដល់ពេលចេញផ្កាដំបូង មិនមានការប្រែប្រួលទៅតាមប្រភេទពូជផ្សេងៗគ្នា ឬលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានខុសគ្នាឡើយ ។

ដំណាំស្រូវជាទូទៅមានរយៈពេលលូតលាស់ខ្លី ដូចនេះការបង្កើតទម្រង់ផ្កា ជាធម្មតាត្រូវការនូវរយៈពេលថ្ងៃខ្លីជាងការកំណត់ជាក់លាក់មួយ ។ ប៉ុន្តែទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងដំណើរការនេះ គឺមានការឆ្លើយតបខុសៗគ្នា អាស្រ័យទៅតាមប្រភេទពូជផ្សេងៗគ្នា ។ ចម្លើយតបនឹងរយៈពន្លឺ (Photoperiodic response) របស់ដំណាំស្រូវ គឺបានបញ្ជាក់នូវចំណុចចម្បងបឋមនៃតម្រូវការរយៈពេលថ្ងៃសម្រាប់ដំណើរការបង្កើតពន្លកផ្កាពេញលេញមួយ ។ និន្នាការ ឬទិសដៅនៃភាពចម្លើយតបនឹងរយៈពន្លឺនេះត្រូវបានបន្ត និងមានការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់ក្រោមលក្ខខណ្ឌប្រែប្រួលនៃរយៈពន្លឺ ។ ផ្ទុយមកវិញ គ្មានព្រំដែនកំណត់អំពីរយៈពេលថ្ងៃច្បាស់លាស់ណាមួយត្រូវបានធ្វើការកំណត់ឡើយ ។ ទោះបីជាភាពឆ្លើយតបនឹងរយៈពន្លឺ អាចមានភាពប៉ះពាល់ដល់ការពន្យាពេលនៃការបង្កបង្កើតពន្លកផ្កា ឬការចេញផ្កាក៏ដោយ ក៏ថេរវេលានៃរយៈពេលថ្ងៃ (ខ្លី ឬវែង) ពុំមែនជាកត្តាសំខាន់ដែលមានការរារាំងដាច់ខាតដល់គ្រប់ប្រភេទដំណាំក្នុងការបង្កបង្កើតពន្លកផ្កា ឬការចេញផ្កាឡើយ ។ ឥទ្ធិពលនៃរយៈពេលថ្ងៃដែលបង្កឱ្យមានការពន្យាពេលនៃភាពចម្លើយតប គឺត្រូវបានកំណត់ឈ្មោះថា «រយៈពេលថ្ងៃសមស្របមួយ» ។

នៅក្នុងករណីមួយចំនួន ដំណើរការវិវត្តរបស់រុក្ខជាតិអាស្រ័យលើរយៈពេលថ្ងៃ ឬរយៈពេលយប់ ។ ហ្វីតូក្រូម (Phytochrome) និង/ឬ បាតុភូតដែលកើតចេញភ្លាមៗពីក្នុងដំណាំ ត្រូវបានចូលរួមក្នុងដំណើរការមេកានិចនៃការវាស់វែងពីពេលវេលានៃភាពចម្លើយតបនឹងរយៈពន្លឺរបស់ដំណាំ ។ ទាក់ទងទៅនឹងភាពចម្លើយតបនៃការចេញផ្កា សម្រាប់ដំណាំដែលមានការលូតលាស់ខ្លី ការចូលរួមរបស់ហ្វីតូក្រូម គឺមានភាពជាក់លាក់ ពីព្រោះការរំខាននៃភាពចម្លើយតបរបស់ផ្កា មានជាប់ទាក់ទងទៅនឹងការរំខានដោយចំណាំងនៃពន្លឺក្រហម ។ ក្នុងការធ្វើពិសោធន៍ដោយប្រើពូជស្រូវធ្ងន់ ក្នុងរយៈពេល ១៥ម៉ោងក្រោមលក្ខខណ្ឌងងឹត ដោយធ្វើការបែងចែកជា ៥ ចំណុចផ្សេងៗគ្នា ដែលក្នុងមួយចំណុចមាន ៣ រយៈពេលម៉ោង ហើយរុក្ខជាតិត្រូវដាក់បណ្តុះនៅក្រោមពន្លឺពណ៌ក្រហម ។ លទ្ធផលបានបង្ហាញថា ក្នុងចំណោមថាមពលដំណុះនៃចំណុចនីមួយៗមានតម្រូវការការពន្លឺជាចាំបាច់ ប៉ុន្តែការរំខាននៃភាពចម្លើយតបនឹងរយៈពន្លឺរបស់ដំណាំមានការកើនឡើង គឺមានសមភាពទៅនឹងការកើននៃអាយុកាលលូតលាស់របស់ដំណាំនោះ (Ikeda and Kobe, 1969) ។

ចំពោះពូជស្រូវប្រកាន់រដូវ ឬពូជដែលមានវេទរសភាពទៅនឹងរយៈពេលនៃពន្លឺថ្ងៃ ដែលមានអាយុកាលលូតលាស់វែង មិនអាចបញ្ចេញពន្លកផ្កាបានទេ នៅពេលដែលគេដាំនៅក្រោមរយៈពន្លឺ ដែលគេផ្តល់ឱ្យរយៈពេល ២៤ម៉ោងលើ ២៤ម៉ោង ។ ពន្លកផ្កាកើតមានឡើងក្នុងចន្លោះ ៩៣ថ្ងៃបន្ទាប់ពីដាំគ្រាប់ នៅពេលដែលគេដាំដំណាំស្រូវនោះ នៅក្រោមរយៈពន្លឺដែលគេផ្តល់ឱ្យរយៈពេល ១០ម៉ោង ជារៀងរាល់ថ្ងៃ សម្រាប់រយៈពេល ២សប្ដាហ៍បន្ទាប់ពីស្រូវនោះដាំដុះបាន ៥៣ថ្ងៃ ។ ម្យ៉ាងវិញទៀត នៅពេលដែលគេដាំដំណាំស្រូវនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌងងឹតរយៈពេល ១៤ម៉ោងក្នុងមួយថ្ងៃ ហើយគេធ្វើការរំខានដោយការបញ្ចាំងកាំរស្មីពណ៌ក្រហមរយៈពេល ១០នាទី នៅពាក់កណ្តាលទីនៃរយៈពេលងងឹតនោះ ការចេញពន្លកផ្កាមិនអាចកើតមានបានឡើយ ។ ប៉ុន្តែបើការផ្តល់ពន្លឺក្រហមក្នុងលក្ខណៈស្រាលរយៈពេល ១០នាទី ភ្លាមៗបន្ទាប់ពីការបញ្ចាំងកាំរស្មីពណ៌ក្រហម នោះពន្លកផ្កា នឹងកើតមានឡើងក្នុងចន្លោះ ១០៥ថ្ងៃ បន្ទាប់ពីដាំគ្រាប់ (Niwa and Hashimoto, 1966) ។

សារធាតុអ័រម៉ូនផ្កា ជាផលិតផលចូលរួមក្នុងចលករបង្កើតនូវពន្លកផ្កានៅក្នុងស្រទបស្លឹក ។ លទ្ធផលពិសោធន៍បានបង្ហាញថា នៅពេលផ្សាំរុក្ខជាតិធម្មតាមួយជាមួយរុក្ខជាតិដែលមានអាយុកាលដាំដុះខ្លី ស្ថិតនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌរយៈពេលថ្ងៃវែង ផ្កាដែលកើតចេញពីខ្នែងនៃការបន្សាំជាមួយរុក្ខជាតិធម្មតានេះ មិនអាចកើតមានបានឡើយ ។ លទ្ធផលនេះបានបញ្ជាក់យ៉ាងច្បាស់ថា ឧបសគ្គដែលធ្វើឱ្យមានការរារាំងដល់ការបង្កើតពន្លកផ្កា កើតឡើងដោយសារភាពបន្លាស់ប្តូរនៃអ័រម៉ូនតាមរយៈការផ្សាំ/បំបៅរុក្ខជាតិ ។

ដំណាំស្រូវពុំមានភាពឆ្លើយតបទៅនឹងរយៈពន្លឺឡើយ នៅពេលដែលវាមានអាយុកាលតិច (ដំណាក់កាលសំណាប) ។ នៅពេលដែលដំណាំស្រូវមានអាយុកើនឡើង សមត្ថភាពនៃការទទួលពន្លឺថ្ងៃមានការកើនឡើងខ្ពស់ និងឈានទៅរកការប្រកាន់រដូវកាន់តែខ្លាំងដែរ ។ ភាពកើនឡើងនៃចម្លើយតបទៅនឹងរយៈពេលថ្ងៃ ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃអាយុដំណាំ អាចកំណត់បានតាមរយៈកត្តាពីរគឺ: អាចកំណត់បានតាមការកើនឡើងនៃទំហំស្លឹកជាមួយនឹងកំណើននៃការលូតលាស់របស់ដំណាំ ឬការបន្ថែមសារធាតុអាសូតទៅឱ្យរុក្ខជាតិ (Sasamura, 1960) ។

មានរបកគំហើញមួយទៀតបានបង្ហាញថា គ្មានការសន្មត់ច្បាស់លាស់ចំពោះសារធាតុពិសេសរបស់ផ្កាឡើយ រួមទាំងអ័រម៉ូនរបស់ផ្កា ។ ប៉ុន្តែនៅតែមានការស្រាយបង្ហាញពីបាតុភូតនៃការចេញផ្កា នៅលើមូលដ្ឋានដែលមានតុល្យភាពរវាងផលិតផល និងពីតម្រូវការនៃអ័រម៉ូនរបស់រុក្ខជាតិ ។ ដូច្នេះវាមានសារសំខាន់ណាស់សម្រាប់ត្រួតពិនិត្យលើការផ្លាស់ប្តូរនៃការទទួលយកអ័រម៉ូនទាំងនោះ ដែលមានដំណើរការតាមរយៈការបង្កើតពន្លកផ្កា ។

ដូច្នេះគេអាចសន្មត់បានថា សារធាតុនៃអ័រម៉ូនផ្កាត្រូវបានបង្កើតឡើងតាមរយៈនៃការស្រូបយកពន្លឺ និងដំណើរប្រតិកម្មរបស់វានៅក្នុងស្លឹកដំណាំ ហើយបន្ទាប់មកសារធាតុទាំងនោះ ត្រូវបានបញ្ជូនទៅកាន់តំបន់កោសិកាលូតលាស់ដែលជាកន្លែងបង្កបង្កើតពន្លកផ្កា ។ ដំណើរការទាំងនេះអាចបញ្ជាក់ច្បាស់បានតាមរយៈសកម្មភាពមិនផ្ទាល់ គឺធ្វើពិសោធន៍ទៅលើការជម្រុះស្លឹក ប៉ុន្តែវាមានការពិបាកក្នុងការធ្វើពិសោធន៍ជម្រុះស្លឹកជាមួយនឹងដំណាំស្រូវ ពីព្រោះវាជារុក្ខជាតិស្ថិតនៅក្នុងអំបូរម៉ូណូកូទីលេដុង ។ ស្លឹក និងថ្នាំងរបស់ដំណាំស្រូវមិនបានចែកដាច់ស្រឡះពីគ្នាឱ្យបានច្បាស់ ដូចជារុក្ខជាតិពពួកឌីកូទីលេដុងឡើយ ពីព្រោះដោយសារវត្តមានស្រទបស្លឹករបស់ស្រូវ ។ ប៉ុន្តែទោះបីជាប្រភេទនៃការធ្វើពិសោធន៍ស្រដៀងគ្នាលើដំណាំស្រូវ បានបង្ហាញថាសារធាតុអ័រម៉ូនផ្កា ត្រូវបានបង្កើតឡើងតាមរយៈនៃការស្រូបយកពន្លឺ និងដំណើរប្រតិកម្មរបស់វានៅក្នុងស្លឹកដំណាំក៏ដោយ ក៏គេសង្កេតឃើញថា ដំណើរការបញ្ជូនសារធាតុអ័រម៉ូនទាំងនោះទៅកាន់តំបន់កោសិកាលូតលាស់ ដែលជាកន្លែងបង្កបង្កើតពន្លកផ្កាមានការរំខាន ឬពន្យាពេលក្នុងករណីដែលមានសីតុណ្ហភាពចុះទាបពេក (Suge and Osada, 1967) ។

គ្រប់ដើមស្រូវបង្កើតគ្រាប់ដែលជាប្រភពជីវិតសម្រាប់បន្តពូជធារទៅជំនាន់ក្រោយ ។ ជាទូទៅគ្រាប់ស្រូវមួយគ្រាប់ផ្សំឡើងដោយអំប្រ៊ីយ៉ុងមួយ ដែលនឹងលូតលាស់ទៅជាដើមស្រូវថ្មី និងជាលិកាសារធាតុបម្រុងដែលផ្ទុកសារធាតុចិញ្ចឹម ដើម្បីផ្តល់ទៅដល់កូនរុក្ខជាតិដែលដុះចេញពីអំប្រ៊ីយ៉ុង រហូតដល់វាអាចរស់បានដោយខ្លួនឯង (Bewley and Black, 1978) ។ តម្លៃគ្រាប់ធញ្ញជាតិ ដូចជាសណ្តែក និងពូជដំណាំផ្សេងៗទៀត ដែលផ្តល់ជាចំណីអាហារទាំងអស់សម្រាប់មនុស្ស អាស្រ័យទៅលើសារធាតុចិញ្ចឹមផ្សេងៗដែលរក្សាទុកសម្រាប់ការលូតលាស់របស់អំប្រ៊ីយ៉ុងនោះឯង ។ សារធាតុរបស់រុក្ខជាតិឌីកូទីលេដុងភាគច្រើន ដូចជាពពួកសណ្តែក មាននៅក្នុងកូទីលេដុង ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងករណីដំណាំគ្រួសារធញ្ញជាតិ (ពពួកស្រូវ ស្រូវសាលី ពោត…) ជាលិកាអង់ដូស្ពែមរបស់វាត្រូវបានបង្កើតឡើង និងមានតួនាទីជាកន្លែងសម្រាប់ស្តុកអាហារបម្រុង (Bewley and Black, 1978) ។ ការទុំរបស់គ្រាប់ស្រូវ គឺជាការកំណត់នូវពេលវេលាដែលគេអាចប្រមូលផលបាន ។ ដោយផ្អែកទៅលើលក្ខណៈនៃសរីរសាស្ត្ររបស់ដំណាំ គេអាចនិយាយថាគ្រាប់ស្រូវទុំបាន លុះត្រាតែវាបានបង្កើតនូវជាលិកាស្តុកសារធាតុបម្រុង ដែលរួមមកជាមួយនូវការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង (Embryogenesis) ។

ការទុំរបស់គ្រាប់ស្រូវមានន័យថា ជាការបង្កើតនូវជាលិកាអង់ដូស្ពែម ដែលរួមមកជាមួយដោយការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង និងការកើនឡើងនូវសារធាតុបម្រុងទុកក្នុងជាលិកា ។ ហើយជាក់លាក់ជាងនេះទៅទៀត ការទុំគឺត្រូវបានបង្ហាញលក្ខណៈ ដោយការកើនឡើងនូវសារធាតុផ្សេងៗនៅក្នុងគ្រាប់ និងការបង្កើតឡើងនូវជាលិកាបម្រុងទុកក្នុងពេលដំណាលគ្នា ដែលនៅក្នុងនោះសារធាតុបម្រុងត្រូវបានបង្កើតឡើងជាពិសេសបំផុត ។

រហូតមកដល់បច្ចុប្បន្ននេះ លទ្ធផលនៃការស្រាវជ្រាវដែលគេបានទទួលបង្ហាញថា សារធាតុបម្រុងនៅក្នុងគ្រាប់ស្រូវ ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងជាលិកាសរីរាង្គ (Cellular organelles) ដែលមានភាពជាក់លាក់ចំពោះសារធាតុនីមួយៗ ។ នៅក្នុងរយៈពេលនៃការទុំ សារធាតុទាំងនេះបានធ្វើជីវសំយោគយ៉ាងលឿននៅក្នុងកោសិកាអង់ដូស្ពែម ។

ក្រោយពេលចេញផ្កា រុក្ខជាតិក៏ចាប់ផ្ដើមដំណើរការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងបន្ទាប់ពីការសម្រេចបាននៃដំណើរលម្អង និងការភ្ជាប់នុយក្លេអូស្ពែម ដែលត្រូវបាននាំចូលតាមរយៈបំពង់លម្អង និងភ្នាសនៃកោសិកាអំប្រ៊ីយ៉ុង ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងដែលធ្វើការបង្កកំណើតរួច នៅតែស្ថិតនៅក្នុងដំណេកនៅឡើយនៅថ្ងៃនៃការបង្កកំណើត និងចាប់ផ្ដើមធ្វើការបំបែកកោសិកានៅព្រឹកបន្ទាប់ ។ បន្ទាប់ពីនោះមក ការបំបែកកោសិកាចាប់ផ្ដើមបន្តរហូត ហើយប្រហែលជារយៈពេល ១០ថ្ងៃ អំប្រ៊ីយ៉ុងចាប់ផ្ដើមចេញជារូបរាងពេញលេញ ។ នៅពេលនេះ អំប្រ៊ីយ៉ុងបានផ្តល់រួចជាស្រេចនូវលទ្ធភាពគ្រប់គ្រាន់នៃការដុះពន្លក ។ អង់ដូស្ពែមមានសារសំខាន់ណាស់ ដោយវាជាជាលិកាផ្ទុកសារធាតុបម្រុងសម្រាប់គ្រាប់ ទោះបីជាមានភារៈត្រឹមតែជាអ្នកផ្គត់ផ្គង់សារធាតុចិញ្ចឹមនៅក្នុងដំណាក់កាលដំណុះគ្រាប់ដំបូងក៏ដោយ ក៏សម្បកការពារខាងក្រៅរបស់វាបានដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ដែរ ។ សម្បកខាងក្រៅគឺជាផ្នែកមួយនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង ប៉ុន្តែវាមានការទាក់ទងយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងការប្រមូលផ្តុំសារធាតុបម្រុងផ្សេងៗ ការសំយោគ Hydrolases នៅពេលគ្រាប់ដុះ ហើយវាក៏ធ្វើការជាកន្លែងមួយសម្រាប់បង្កើតអ័រម៉ូនផងដែរ (Okamoto et al., 1980) ។

ស្រទាប់សម្រូប (ស្រទាប់អាល់ឡឺរ៉ូន) ក៏ជាផ្នែកមួយនៃជាលិកាអង់ដូស្ពែមដែរ ប៉ុន្តែវាខុសពីផ្នែកនៃអង់ដូស្ពែមដែលមានផ្ទុកអាមីដុង ។ ហើយវាត្រូវបានគេហៅថាសាច់អង់ដូស្ពែម ដើម្បីកុំឱ្យច្រឡំជាមួយស្រទាប់សម្រូប ។

នៅពេលបង្កកំណើត នុយក្លេអូស្ពែម ចំនួន ២ ត្រូវបានបញ្ចេញបន្ទាប់ពីទងលម្អងចូលទៅក្នុង Synergid ហើយនុយក្លេអូស្ពែមមួយក្នុងចំណោមនុយក្លេអូស្ពែមទាំងពីរ បានទៅដល់នុយក្លេអូប៉ូល (Pole nuclei) ទាំងពីរ ។ ដំបូង នុយក្លេអូស្ពែមមួយ រលាយចូលគ្នាជាមួយប៉ូលមួយក្នុងចំណោមនុយក្លេអូប៉ូលទាំងពីរ ហើយបន្ទាប់មកទៀត ជាមួយនឹងប៉ូលនៅសល់មួយទៀត ដើម្បីបង្កើតជាកោសិកាអង់ដូស្ពែមដំបូង ។ ដោយសារតែកោសិកាអង់ដូស្ពែមត្រូវបានបង្កើតឡើង ដោយផ្អែកលើកោសិកាអង់ដូស្ពែមដំបូងវានៅរក្សាទម្រង់ជានុយក្លេអូល 3n ដែលខុសពីកោសិកានានា ។ នៅក្នុងករណីនេះដំណើរការពីរត្រូវបានបង្កើតឡើង មួយគឺជាដំណើរការបង្កកំណើត សម្រាប់បង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយមួយទៀតជាដំណើរការបង្កកំណើតសម្រាប់បង្កើតអង់ដូស្ពែម ដែលដំណើរការទាំងពីរនេះប្រព្រឹត្តទៅក្នុងពេលដំណាលគ្នា ។ ការបង្កកំណើតដែលមានទាំងការបង្កើតអង់ដូស្ពែម និងបង្កកំណើតអំប្រ៊ីយ៉ុងក្នុងពេលដំណាលគ្នានេះហៅថា ការបង្កកំណើតទ្វេរ ។

កោសិកាអង់ដូស្ពែមដំបូងដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការបញ្ចេញរបស់គ្រាប់អង់ដូស្ពែមមួយ និងគ្រាប់ប៉ូលពីរ ហើយចាប់ផ្ដើមបែងចែកភ្លាមៗបន្ទាប់ពីបង្កកំណើត ។ ជាច្រើនម៉ោងក្រោយមកវាបានក្លាយទៅជាគ្រាប់ពីរ ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វិធីតែមួយនៃការបង្កើតអង់ដូស្ពែម គឺថាគ្រប់គ្រាប់អង់ដូស្ពែមដំបូងត្រូវធ្វើការបែងចែកជាបន្តទៀត ដើម្បីបង្កើតនូវកោសិកាគ្រាប់សមាស ។ កោសិកាជាក់លាក់ទាំងនេះបានបំពេញផ្ទៃផ្នែកខាងក្នុងរបស់ថង់អំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយរយៈពេល ៣-៥ ម៉ោងក្រោយមក ភ្នាសកោសិកាត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅជុំវិញគ្រាប់ទាំងអស់ ដើម្បីបំពេញនូវកោសិកាអង់ដូស្ពែម (Hoshikawa, 1975) ។ ក្នុងន័យម្យ៉ាងទៀត កោសិកាអង់ដូស្ពែម គឺត្រូវបានបង្កើតជាដំបូងនៅជុំវិញជាលិកាអង់ដូស្ពែម ហើយក្រោយមកកោសិកាអង់ដូស្ពែមត្រូវបានរួមគ្នាបង្កើតដោយការធ្វើចំណែកកោសិកានៅស្រទាប់ខាងក្រៅបង្អស់ ។ នៅពេលដែលជាលិកានៃកោសិកាអង់ដូស្ពែមធ្វើការលូតលាស់ វាធ្វើការបំពេញជាបន្តបន្ទាប់នៅផ្នែកខាងក្នុងត្រឹមថ្ងៃទី៥ ។

ការស្តុកទុកនូវសារធាតុម្សៅ ដែលមានសារធាតុបម្រុងដ៏លើសលប់នៅក្នុងជាលិកាអង់ដូស្ពែម ដែលចាប់ផ្ដើមនៅថ្ងៃទី៥ នៅពេលដែលជាលិកាអង់ដូស្ពែមពេញលេញមួយត្រូវបានបង្កើតឡើង ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការចាប់ផ្ដើមកើនឡើងនៅផ្នែកកណ្តាល ហើយរាលដាលជាបន្តបន្ទាប់ទៅកាន់កោសិកាផ្នែកខាងក្រៅ (Hoshikawa, 1975) ។ ការកើនឡើងនូវអាមីដុងនៅផ្នែកកណ្តាលអាចបំពេញបានក្នុងរយៈពេល ១៥ថ្ងៃបន្ទាប់ពីចេញផ្កា ។ យ៉ាងណាក៏ដោយ ការបំពេញអាមីដុងនៃកោសិកាអង់ដូស្ពែម នៅផ្នែកខាងក្រៅបំផុតគឺនៅជិតគ្នាបង្កើយទៅនឹងស្រទាប់សម្រូប ហើយបន្តរហូតដល់រយៈពេល ៣០ថ្ងៃបន្ទាប់ពីចេញផ្កា ។

ការបំពេញអាមីដុងនៃកោសិកាអង់ដូស្ពែម មានការជាប់ទាក់ទងទៅនឹងការបង្កើតនៃអាមីឡូប្លាស ឬជាលិកាសរីរាង្គ ខណៈពេលដែលស្តុកទុកអាមីដុង និងការកើនឡើងនូវអាមីដុងនៅក្នុងអង់ដូស្ពែម ។ សារធាតុបម្រុងសំខាន់ៗផ្សេងទៀតនៅក្នុងកោសិកាអង់ដូស្ពែមដែលមានអាមីដុងច្រើនគឺជាប្រូតេអ៊ីន ។ ប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងគ្រាប់ស្រូវដែលត្រូវបានស្តុកទុកភាគច្រើនជា Gluteline និង Prolamine ទោះបីជាប្រូតេអ៊ីនទាំងនោះត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងគ្រាប់គុលិកាតូចៗខុសគ្នាក៏ដោយ ។

ស្រទាប់សម្រូបក្នុង គឺជាផ្នែកមួយរបស់អង់ដូស្ពែម ទោះបីជាជាលិកាសម្បកគ្រាប់ខាងក្រៅរបស់វាមានលក្ខណៈប្រហាក់ប្រហែលគ្នាក៏ដោយ ហើយតួនាទីនៃរូបសាស្ត្ររបស់វាត្រូវបានគេចាត់ទុកថាមានលក្ខណៈស្រដៀងគ្នាទៅនឹងតួនាទីរបស់សម្បកគ្រាប់ដែរ (Tanaka et al., 1977) ។ រូបរាងពេញលេញរបស់ជាលិកានេះ ភាគច្រើនត្រូវបានបង្កើតរួចជាស្រេចក្នុងរយៈពេល ៥ថ្ងៃបន្ទាប់ពីចេញផ្កា ។ កោសិកាដែលស្ថិតនៅផ្នែកខាងក្រៅបំផុតរបស់អង់ដូស្ពែម បានចាប់ផ្ដើមប្រែពណ៌ និងទម្រង់ខុសពីកោសិកាអង់ដូស្ពែមដទៃទៀត ដើម្បីប្រែក្លាយទៅជាស្រទាប់សម្រូបក្នុង ។ ស្រទាប់សម្រូបក្នុងនេះ ផ្ទុកនូវសារធាតុសំខាន់ៗជាច្រើន ដូចជាខ្លាញ់ សារធាតុខនិជ ប្រូតេអ៊ីន និងវីតាមីន ដែលធ្វើឱ្យវាមានតួនាទីសំខាន់ជាងអង់ដូស្ពែម ។ ជាធម្មតាជាលិកានេះរួមមានស្រទាប់មួយនៅផ្នែកទាំងសង្ខាងរបស់ស្រទាប់ខាងក្រៅបង្អស់របស់អង់ដូស្ពែម ស្រទាប់ពីរទៀតស្ថិតនៅផ្នែកពោះ ហើយពេលខ្លះមានពី៣-៥ស្រទាប់ ដែលស្ថិតនៅផ្នែកខ្នង (Hoshikawa, 1975) ។

លោក Hoshikawa (1967) បានសិក្សាអំពីពេលវេលានៃការប្រមូលផ្តុំសារធាតុបម្រុងក្នុងគ្រាប់ស្រូវ ។ ការប្រមូលផ្តុំសារធាតុបម្រុងនៅក្នុងកោសិកាអង់ដូស្ពែមចាប់ផ្ដើមឡើងមុនពេលចេញផ្ការយៈពេល ១០ថ្ងៃ ។ លក្ខណៈដែលគួរឱ្យកត់សម្គាល់បំផុតរបស់គ្រាប់ក្នុងអំឡុងពេលទុំនោះ គឺបរិមាណដ៏ច្រើននៃអាមីដុងត្រូវបានសំយោគ និងស្តុកទុកតែក្នុងរយៈពេលមួយដ៏ខ្លី ។ អាមីដុងចាប់ផ្ដើមត្រូវបានប្រមូលមកស្តុកទុកយ៉ាងលឿន ចាប់ពីពេល ៥-៦ថ្ងៃក្រោយចេញផ្កា ។ បរិមាណអាមីដុងដែលបានស្តុកទុក កើនឡើងដល់កម្រិតអតិបរមា នៅរយៈពេលប្រហែល ២០ថ្ងៃក្រោយចេញផ្កា ហើយបន្ទាប់ពីនោះវានៅថេរ ។ ផ្ទុយទៅវិញសារធាតុនៅក្នុងគ្រាប់បានកើនឡើងនាពេលដំបូង ហើយបានថយចុះមកវិញ ចាប់ពីថ្ងៃទី៩បន្ទាប់ពីចេញផ្កា រហូតដល់ថ្ងៃទី២០ ទើបនៅថេរ (Singk and Juliano, 1977) ។ នាពេលទុំ សារធាតុស្ករទាំងនេះបានបម្លែងជាម៉ូលេគុលអាមីដុងធំៗ ដែលគ្មានជាតិស្ករទៀតទេ ។ អាមីដុងរបស់គ្រាប់ស្រូវខ្សាយមានអាមីឡូស (Amylose) ប្រហែល២០% និងអាមីឡូប៉ិកទីន (Amylopectine) ប្រហែល៨០% (Juliano, 1979) ។

ដំណើរប្រព្រឹត្តិទៅនៃការសំយោគអាមីដុងអាស្រ័យទៅលើអង់ស៊ីមសំយោគម្យ៉ាង ដែលសំយោគអាមីដុងពីស្ករ ADP (ADP-glucose starch synthase) (Murata et al., 1964) ។ អង់ស៊ីមនេះមានពីរប្រភេទគឺជាប្រភេទចងភ្ជាប់ជាមួយគ្រាប់អាមីដុង ដែលជាសមាសភាគសំខាន់ក្នុងស្រូវខ្សាយ និងមួយប្រភេទទៀតជាប្រភេទរលាយដែលជាចំណែកភាគច្រើនក្នុងស្រូវដំណើប ។

សារធាតុដែលនាំឱ្យកើតមានអាមីដុង គឺជាស្ករសាក់ក្រូស (Sucrose) ដែលត្រូវបានដឹកជញ្ជូនទៅក្នុងអង់ដូស្ពែម ប៉ុន្តែវាមិនត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយផ្ទាល់សម្រាប់ការសំយោគអាមីដុងនោះទេ ។ ស្ករនេះត្រូវបានបម្លែងទៅជាគ្លុយកូស-អាដេប៉េ (ADP-glucose) ឬ គ្លុយកូស-អ៊ុយដេប៉េ (UDP-glucose) និងហ្វ្រុចតូស (Fructose) ដោយអំពើរបស់អង់ស៊ីមសំយោគស្ករនៅក្នុងស៊ីតូប្លាស (Cytoplasm) នៃកោសិកាអង់ដូស្ពែម ។ បន្ទាប់ពីនោះគ្លុយកូស-អាដេប៉េ (ឬ គ្លុយកូស-អ៊ុយដេប៉េ) ដែលត្រូវបានធ្វើជីវសំយោគពីគ្លុយកូស-១-ប៉េ (Glucose-1-P) ត្រូវបានប្រើប្រាស់ជាសារធាតុសម្រាប់ការសំយោគអាមីដុង ។

លោក Echeverria et al. (1988) បានបង្ហាញថា មានអង់ស៊ីមពីរប្រភេទដែលចូលរួមសំយោគអាមីដុង ។ ប្រភេទទីមួយ គឺជាប្រភេទដែលសំយោគស្ករសាក់ក្រូស (Sucrose synthate) និងបំបែកស្ករសាក់ក្រូស (Sucrose invertase) ហើយដែលមាននៅក្នុងស៊ីតូប្លាសនៃកោសិកាអង់ដូស្ពែមប៉ុណ្ណោះ ។ ប្រភេទទីពីរគឺជាប្រភេទដែលសំយោគអាមីដុង ដែលមាននៅក្នុងអាមីឡូប្លាស (Amyloplast) ។ ទម្រង់ស្ករដែលអាចស្រូបយកបានដោយអាមីឡូប្លាស ហើយនឹងត្រូវបម្លែងជាអាមីដុងនោះគឺ ទ្រីយ៉ូសផូស្វាត (Triose phosphate) ។ បម្លែងស្ករសាក់ក្រូសទៅជាអាមីដុងអាចប្រព្រឹត្តទៅតាមពីរដំណើរការ ។ ដំណើរការទីមួយ ជាដំណើរការដែលក្នុងនោះ ស្ករសាក់ក្រូសត្រូវបានបម្លែងទៅជាគ្លុយកូស-អាដេប៉េ ឬគ្លុយកូស-អ៊ុយដេប៉េ នៅក្នុងស៊ីតូប្លាសរួចជ្រាបចូលទៅក្នុងអាមីឡូប្លាស ហើយដែលនៅក្នុងនោះ វាក្លាយជាសារធាតុផ្ទាល់សម្រាប់សំយោគអាមីដុង ។ ដំណើរការមួយទៀតគឺជាដំណើរការដែលជាដំបូង សាក់ក្រូសត្រូវបានបម្លែងទៅជាទ្រីយ៉ូសផូស្វាតនៅក្នុងស៊ីតូប្លាស ហើយបន្ទាប់មកទៀតត្រូវបានស្រូបចូលទៅក្នុងអាមីឡូប្លាសដើម្បីបង្កើតជាគ្លុយកូស-អាដេប៉េ ឬ គ្លុយកូស-អ៊ុយដេប៉េ តាមរយៈគ្លុយកូស-១-ប៉េ ដែលជាចុងបញ្ចប់ក្លាយទៅជាសារធាតុសម្រាប់សំយោគអាមីដុង ។ ដំណើរការទីពីរនេះ ទំនងជាដំណើរការដែលត្រឹមត្រូវជាងដំណើរការទីមួយ ។

ការប្រមូលផ្តុំប្រូតេអ៊ីនចាប់បន្តយ៉ាងលឿនបន្ទាប់ពីថ្ងៃទី៥ ក្រោយចេញផ្កា និងកើនឡើងដល់កម្រិតអតិបរមាមួយនាថ្ងៃទី២០ ក្រោយចេញផ្កា ។ បន្តពីនោះរហូតដល់ពេលទុំពេញលេញ វាមានការថយចុះបរិមាណបន្តិចបន្តួច ដែលខណៈពេលនោះបរិមាណរបស់វាស្ទើរតែថេរទៅហើយ ។ បរិមាណអាមីណូអាស៊ីត គឺទាបខ្លាំងណាស់ក្នុងរយៈពេលទុំ ។ នេះមានន័យថា អាសូតដែលមានត្រូវបានបម្លែងទៅជាប្រូតេអ៊ីន និងស្តុកទុក ។

គ្លុយតេលីន (Glutelin) គឺជាប្រូតេអ៊ីនបឋមនៃគ្រាប់ដែលកើនឡើងយ៉ាងលឿនចាប់ពីថ្ងៃទី៥ ក្រោយចេញផ្កា និងកើនដល់កម្រិតអតិបរមា នាថ្ងៃទី៣០ ក្រោយចេញផ្កា ហើយនិងបន្ទាប់ពីនោះវានៅថេរ ។ បរិមាណនៃអាល់ប៊ុយមីន (Albumin) និងក្លូប៊ុយលីន (Glubolin) ចាប់ផ្ដើមកើនឡើងបន្តិចម្តងៗ ចាប់ពីថ្ងៃទី៥ ក្រោយចេញផ្កា និងកើនដល់អតិបរមា នាថ្ងៃទី៣០ ហើយបន្ទាប់មកវានៅថេរ ។ ផ្ទុយមកវិញ ប្រូឡាមីន (Prolamin) កើនឡើងបន្តិចបន្តួចនាដំណាក់កាលដំបូងរហូតដល់ក្នុងរយៈពេលពី ៥ ទៅ ១០ថ្ងៃ ក្រោយពីចេញផ្កា ហើយបន្ទាប់មក ទើបវាចាប់ផ្ដើមកើនឡើងហើយឈានដល់កម្រិតអតិបរមានៅថ្ងៃទី៣០ ក្រោយចេញផ្កា ។ បន្ទាប់ពីនោះបរិមាណប្រូឡាមីនបានថយចុះបន្តិចបន្តួច ។ គ្លុយតេលីន និងប្រូឡាមីន ត្រូវបានស្តុកទុកក្នុងទម្រង់ប្រូតេអ៊ីនពីរប្រភេទដោយឡែកពីគ្នា ដោយគ្លុយតេលីននៅក្នុងទម្រង់ប្រូតេអ៊ីនប្រភេទ II (Protein Body type II) ហើយប្រូឡាមីន នៅក្នុងទម្រង់ប្រូតេអ៊ីនប្រភេទ I (Protein Body type I) (Tanaka and Masumora, 1988) ។ ក្រៅពីគ្លុយតេលីន និងប្រូឡាមីន ដែលជាប្រូតេអ៊ីនស្ថិតនៅក្នុងអាមីដុងរបស់អង់ដូស្ពែម គឺមានប្រូតេអ៊ីនពីរប្រភេទទៀត គឺអាល់ប៊ុយមីន និងក្លូប៊ុយលីន ដែលប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងស្រទាប់សម្រូបក្នុង និងស្គូតេឡូម (Scutellum) ផងដែរ (Juliano, 1985) ។

ផ្នែកនៃផូស្វ័រភាគច្រើនដែលបានសំយោគដោយដំណាំស្រូវមុនពេលចេញផ្កា ត្រូវបានបញ្ជូនទៅឱ្យគ្រាប់បន្ទាប់ពីចេញផ្កា ។ ការប្រមូលផ្តុំផូស្វ័រដែលផ្តល់ដល់ដំណាំស្រូវក្រោយពេលចេញផ្កា មានការថយចុះនៅពេលដែលគ្រាប់ស្រូវឈានទៅរកការទុំ ។ ច្រើនជាង ៧០% នៃផូស្វ័រ ដែលបានបញ្ជូនទៅ និងប្រមូលផ្តុំក្នុងគ្រាប់ ត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងទម្រង់ជា ភីទីន (Phytin) ។ ក្នុងដំណាក់កាលទុំ ផូស្វ័រ ម៉ាញេស្យូម និងប៉ូតាស្យូម ដែលបានបញ្ជូនទៅប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងគ្រាប់ និងត្រូវបានរក្សាទុក ។ ក្នុងអំឡុង ១០ថ្ងៃដំបូងបន្ទាប់ពីចេញផ្កា បរិមាណផូស្វ័រ និងម៉ាញេស្យូម ដែលប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងគ្រាប់ មានចំនួនតិចតួច ប៉ុន្តែបន្ទាប់មកបរិមាណនេះកើនឡើងយ៉ាងលឿន រហូតដល់ថ្ងៃទី២១ ទើបនៅថេររហូតដល់ទុំ (Kasai and Asada, 1964) ។ ផ្ទុយទៅវិញ ប៉ូតាស្យូមបានកើនឡើងចាប់ពីថ្ងៃទីបួន ហើយឈានដល់កម្រិតអតិបរមានាថ្ងៃទី១៩ ក្រោយចេញផ្កា រួចទើបនៅថេររហូតដល់ទុំ ។

ការរក្សាទុកនៃធាតុផូស្វ័រ និងម៉ាញេស្យូម នៅក្នុងគ្រាប់នៅថ្ងៃទី១០ ក្រោយចេញផ្កាគឺមានតែ ២០% នៃបរិមាណដែលមាននៅថ្ងៃទី៣៥ ប៉ុណ្ណោះ បើទោះជាបរិមាណរបស់ប៉ូតាស្យូមមានប្រហែល ៥០% នៃបរិមាណដែលមាននៅថ្ងៃទី៣៥ ក៏ដោយ ។ ប៉ូតាស្យូមជាង ៩០% នៃបរិមាណសរុបនៅពេលទុំពេញលេញ ត្រូវបានប្រមូលទុកក្នុងគ្រាប់ នៅថ្ងៃទី១៥ បន្ទាប់ពីចេញផ្កា បើទោះជាម៉ាញេស្យូម និងផូស្វ័រ មានត្រឹមតែ ៥០% ក៏ដោយ ។ ដូចដែលបានពណ៌នារួចមកហើយការបញ្ជូន និងការផ្ទុកនៃប៉ូតាស្យូមក្នុងគ្រាប់ ដំណើរការយ៉ាងលឿន ចាប់ពីដើមដំណាក់កាលដាក់ទឹកដោះ ចំណែកឯការផ្ទុកផូស្វ័រ និងម៉ាញេស្យូមនៅក្នុងគ្រាប់វិញមានទំនោរ ចាប់ផ្ដើមនៅដំណាក់កាលយឺតជាងប៉ូតាស្យូម ។

បណ្តុំផូស្វាតនៅក្នុងគ្រាប់គឺជាភីទិកអាស៊ីត (Phytic acid) ប៉ុន្តែការផ្ទុកភីទិកអាស៊ីត ចាប់ផ្ដើមក្រោយការចាប់ផ្ដើមផ្ទុកផូស្វ័រ និងម៉ាញេស្យូម រយៈពេល ២ ទៅ ៣ថ្ងៃ ហើយឈានដល់កម្រិតអតិបរមានៅប្រហែលជាថ្ងៃទី២១ ក្រោយចេញផ្កា ។ នៅពេលទុំទាំងស្រុងហើយ ភីទិកអាស៊ីតចាប់យកផូស្វ័រប្រហែលជា ៧០% នៃផូស្វ័រសរុបដែលមាន ។ មួយវិញទៀត បរិមាណនៃអាស៊ីតផូស្វរិក (Phosphoric acid) គឺទាបនៅក្នុងពេញមួយដំណាក់កាលទុំ និងមិនមានការប្រែប្រួលខ្លាំងនោះទេ ។ ដោយសារស្ករ និងអាមីណូអាស៊ីត មិនមានក្នុងទម្រង់សេរីនោះផូស្វ័រក៏មិនមានក្នុងទម្រង់សេរីដែរ ប៉ុន្តែត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងទម្រង់នៃភីទិកអាស៊ីត ។

ផូស្វ័រ ប៉ូតាស្យូម និងម៉ាញេស្យូម ត្រូវបានបែងចែកទៅគ្រប់ជាលិកាអង់ដូស្ពែម តែទីតាំងជាក់លាក់របស់វាមិនទាន់ត្រូវបានធ្វើការកំណត់នៅឡើយទេ ។ នៅថ្ងៃទី១២ ក្រោយចេញផ្កា ស្រទាប់សម្រូបក្នុង (Aleurone lager) អភិវឌ្ឍទៅកម្រិតមួយដែលវាត្រូវបានគេញែកចេញយ៉ាងច្បាស់ពីអង់ដូស្ពែមអាមីដុង ។ បន្ថែមលើនេះទៀត ផូស្វ័រ និងម៉ាញេស្យូម មានកំហាប់ខ្ពស់ជាងនៅក្នុងជាលិកាដទៃទៀត ។ នៅថ្ងៃទី១៧ ចាប់ពីពេលចេញផ្កា ការផ្ទុកផូស្វ័រ និងម៉ាញេស្យូម នៅក្នុងស្រទាប់សម្រូបមានភាពជាក់ច្បាស់ ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ប៉ូតាស្យូមមានទំនោរទៅរកការសាយភាយក្នុងអង់ដូស្ពែមអាមីដុង ជាជាងនៅក្នុងស្រទាប់សម្រូបក្នុង ។

ប៉ូតាស្យូមចាប់ផ្ដើមផ្លាស់ប្តូរទីតាំងទៅកាន់ស្រទាប់សម្រូបក្នុង និងស្ថិតនៅទីនោះ តែក្នុងដំណាក់កាលដែលការសំយោគអាមីដុងជិតបញ្ចប់ ។ កត្តានេះបង្ហាញថា ប៉ូតាស្យូមមានទំនាក់ទំនងជិតស្និទ្ធទៅនឹងការសំយោគអាមីដុង ។ ដោយសារអង់ស៊ីមដែលសំយោគអាមីដុងពីស្ករគ្លុយកូស-អាដេប៉េបង្កើនសកម្មភាពរបស់វាទៅតាមវត្តមានរបស់ប៉ូតាស្យូម ទើបគេសន្និដ្ឋានថា ប៉ូតាស្យូមមានតួនាទីសរីរវិទ្យាសំខាន់ក្នុងការវិវឌ្ឍដ៏លឿននៃការសំយោគអាមីដុង (Murata and Akazawa, 1968) ។ ដូច្នេះហើយ ទើបប៉ូតាស្យូមស្ថិតនៅក្នុងអង់ដូស្ពែមរយៈយូរ ។ នៅពេលដែលដំណើរនៃការសំយោគអាមីដុងជិតបញ្ចប់ ប៉ូតាស្យូមបានផ្លាស់ទីទៅស្រទាប់សម្រូបក្នុងយ៉ាងលឿន ហើយដែលនៅទីនោះរួមគ្នាជាមួយម៉ាញេស្យូម ប៉ូតាស្យូម បានកាត់បន្ថយនូវកម្រិតអាស៊ីតផូស្វរិក ដើម្បីបង្កើននូវតួនាទីរបស់អង់ស៊ីម ADP-phosphorylase ក្នុងការសំយោគអាមីដុង ។

ដូច្នេះគេសង្កេតឃើញថា ជាដំបូង ផូស្វ័រ ម៉ាញេស្យូម និងប៉ូតាស្យូម ស្តុកនៅក្នុងកោសិកាអង់ដូស្ពែម ដែលពួកវាមានតួនាទីសំខាន់ក្នុងការសំយោគប្រូតេអ៊ីន និងអាមីដុង ។ បន្ទាប់មកទៀត វាផ្លាស់ទីទៅកាន់ស្រទាប់សម្រូបក្នុង និងចុងបញ្ចប់បានរួមគ្នាក្នុងទម្រង់ភីទីន ដែលរក្សាបម្រុងទុកជាសារធាតុចិញ្ចឹមអសរីរាង្គ សម្រាប់គ្រាប់ពូជជំនាន់ក្រោយ ។

ទីតាំងរក្សាទុកលីពីដគឺនៅក្នុងស្រទាប់សម្រូបក្នុង និងជាលិកាស្គូតេឡូម (Scutellum) ឬក៏ផ្នែកណាមួយនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយមិនមាននៅក្នុងអង់ដូស្ពែមដែលជាកន្លែងអាមីដុង និងប្រូតេអ៊ីនប្រមូលផ្តុំនោះទេ ។ ការប្រមូលផ្តុំលីពីដចាប់ដំណើរការយ៉ាងលឿន ចាប់ពីរយៈពេលប្រហែល ៤ថ្ងៃ ក្រោយចេញផ្កា និងឈានដល់កម្រិតអតិបរមានៅថ្ងៃទី១២ ក្រោយចេញផ្កា ហើយបន្ទាប់មកវានៅថេរ ។ ការរក្សាទុកលីពីដចាប់ផ្ដើមភ្លាមៗបន្ទាប់ពីស្រទាប់សម្រូបក្នុង និងស្គូតេឡូម បានបង្កើតជារូបរាងត្រឹមត្រូវ ។ ពេលវេលា និងរយៈពេលនៃការប្រមូលផ្តុំលីពីដខុសពីការប្រមូលផ្តុំអាមីដុង ប្រូតេអ៊ីន និងភីទីន ។ ក្នុងរយៈពេលប្រហែលមួយសប្ដាហ៍ក្រោយចេញផ្កា បរិមាណលីពីដបានឈានដល់កម្រិតអតិបរមា ។ បន្ទាប់មកទៀតវានៅថេរ ហើយបញ្ចប់ទាំងស្រុង ខណៈពេលដែលសារធាតុបម្រុងដទៃទៀត កំពុងតែត្រូវបានចាប់ផ្ដើមប្រមូលផ្តុំទុកយ៉ាងសកម្ម ។ កន្លែងសំយោគលីពីដ គឺនៅក្នុងជាប្លាស្ទីត (Plastid) ប៉ុន្តែយន្តការសំយោគ និងការស្តុកទុករបស់វា មិនទាន់ត្រូវបានបញ្ជាក់ច្បាស់នៅឡើយ ។ លីពីដដែលស្តុកទុកក្នុងគ្រាប់ មានបីប្រភេទសំខាន់ៗ គឺផូស្វូលីពីដ (Phospholipid) គ្លុយកូលីពីដ (Glucolipid) និងលីពីដ (Neutral lipid) ។ ផូស្វូលីពីដ និងគ្លុយកូលីពីដ មានបរិមាណតិចតួចបំផុត បើធៀបទៅនឹងបរិមាណលីពីដណឺត ប៉ុន្តែលីពីដទាំងពីរប្រភេទមុននេះ បានធ្វើការប្រមូលផ្តុំមុនលីពីដណឺត ។

ភាពទុំត្រូវបានកំណត់ដោយការបង្កើតជាលិកាផ្ទុកសារធាតុបម្រុងផ្សេងៗក្នុងគ្រាប់ និងដោយការប្រមូលផ្តុំយ៉ាងលឿននូវសារធាតុចិញ្ចឹមក្នុងជាលិកាដែលកកើតនោះ ។ ដំណើរនៃការស្តុកសារធាតុចិញ្ចឹមគឺជាប្រតិកម្មមួយដែលកើតឡើងជាមួយនឹងការដឹកជញ្ជូនវត្ថុធាតុដើម ទៅកាន់កន្លែងស្តុកតាមរយៈផ្លូវដឹកជញ្ជូនមួយ និងការធ្វើជីវសំយោគនៃសារធាតុស្តុកចុងក្រោយ ។ ដំណើរការនេះ និងការប្រព្រឹត្តទៅនៃភាពទុំរបស់គ្រាប់ ទទួលរងឥទ្ធិពលជាខ្លាំងពីសីតុណ្ហភាព ។

កត្តាមួយក្នុងចំណោមកត្តាទាំងអស់ដែលប៉ះពាល់ធ្ងន់ធ្ងរដល់កសិកម្មនោះ គឺការខូចខាតនៅក្នុងអំឡុងពេលមានភាពត្រជាក់នារដូវក្តៅ ។ ភាពត្រជាក់នារដូវក្តៅមានឥទ្ធិពលមិនល្អដល់ការលូតលាស់របស់ដំណាំស្រូវក្នុងដំណាក់កាលនៃការបង្កបង្កើតទម្រង់ផ្កា (Spikelet formation) ដំណើរលម្អង (Pollination) និងដំណាក់កាលទុំ ។ មានការសិក្សាជាច្រើនបានធ្វើឡើងដោយលោក Tanaka et al. (1995) បានធ្វើការសំយោគលទ្ធផលនៃការសិក្សាទាំងនោះឃើញថា សីតុណ្ហភាពសមស្របសម្រាប់ភាពទុំនៃគ្រាប់គឺស្ថិតក្នុងចន្លោះពី ២០-៣០អង្សាសេ ។ សីតុណ្ហភាពទាបជាង ២០អង្សាសេ ពន្យឺតនូវដំណើរការរស្មីសំយោគ ដោយបន្ថយនូវសមត្ថភាពស្រូបយក (CO2) និងល្បឿនបន្លាស់ប្តូរទីតាំងរបស់សារធាតុចិញ្ចឹម ។ ផ្ទុយទៅវិញសីតុណ្ហភាពខ្ពស់ជាង ៣០អង្សាសេបង្កើននូវកម្រិតដំណកដង្ហើម (Respiration) ដែលនៅក្នុងនោះសារធាតុបម្រុង ជាពិសេសស្ករសាក់ក្រូសត្រូវបានបម្លែងដើម្បីយកថាមពលមកប្រើប្រាស់ បណ្តាលឱ្យទិន្នផលធ្លាក់ចុះ ដោយគ្រាប់ដាក់មិនពេញល្អ ។

កាលពីមុនគេសន្មត់ថា វត្ថុធាតុដើមសារធាតុសំយោគបាន (Assimilate) ដែលបញ្ជូនទៅក្នុងគ្រាប់ ត្រូវបានស្តុកក្នុងផ្នែកផ្សេងៗនៃសរីរាង្គរុក្ខជាតិមុនពេលចេញផ្កា ។ ក្រោយមកទៀតគេជឿថា ក្រោយពេលចេញផ្កា សារធាតុទាំងនោះត្រូវបានផ្ទេរទៅក្នុងគ្រាប់ពូជក្នុងដំណាក់កាលទុំ ហើយក្លាយជាសារធាតុបម្រុងក្នុងគ្រាប់ពូជ ។ ការយល់ឃើញបែបនេះ គឺត្រឹមត្រូវតែមួយចំណែកប៉ុណ្ណោះ (Tanaka and Kasai, 1981) ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ លទ្ធផលនៃការពិសោធន៍លើសមានកម្មកាបូន (ដោយប្រើ CO2) បានបង្ហាញថា សារធាតុសំយោគបានដែលស្តុកក្នុងស្លឹកនិងដើម ដើម្បីឱ្យមានការបង្កើតសារធាតុបម្រុងក្នុងគ្រាប់ គឺមានតិចជាងការដែលគេស្មានទុក ។ បន្ថែមលើនេះទៀត តួនាទីរបស់ផ្នែកនីមួយៗនៃរុក្ខជាតិក្នុងការផ្គត់ផ្គង់វត្ថុធាតុដើម សម្រាប់ធ្វើជីវសំយោគសារធាតុបម្រុង ក៏ខុសគ្នាខ្លាំងអាស្រ័យទៅតាមផ្នែកផ្សេងៗរបស់រុក្ខជាតិ ។ ផ្អែកទៅលើលទ្ធផលពិសោធន៍ទាំងនេះ គេសន្និដ្ឋានថា ក្នុងការបង្កបង្កើតគ្រាប់សម្រាប់រុក្ខជាតិអំបូរស្រូវ គឺមួយភាគធំនៃសារធាតុដើមសម្រាប់ផលិតសារធាតុបម្រុងក្នុងគ្រាប់ បានមកពីការធ្វើរស្មីសំយោគរបស់ផ្នែកផ្សេងៗនៃរុក្ខជាតិបន្ទាប់ពីចេញផ្កា ។ យោងតាមលទ្ធផលនេះ គឺបានន័យថា នៅពេលថ្ងៃមានរយៈពេលខ្លីនោះ រយៈពេលធ្វើរស្មីសំយោគក៏មានខ្លីដែរ ។ ដូចនេះសារធាតុសំយោគបានមានតិច ដែលបណ្តាលឱ្យគ្រាប់ដាក់មិនបានពេញល្អ ឬរយៈពេលទុំត្រូវអូសបន្លាយ ។ បាតុភូតដូចគ្នានេះ ក៏កើតមានឡើងដែរនាពេលដែលស្រូវខ្វះខាតពន្លឺថ្ងៃក្នុងវគ្គទុំ ។

ការទុំត្រូវបានគេកំណត់ថា ជាដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃការលូតលាស់របស់ដំណាំស្រូវ ។ ក្រោយពេលដុះពន្លក រុក្ខជាតិបន្តការលូតលាស់សរីរាង្គលូតលាស់របស់វា (វគ្គលូតលាស់) ហើយបន្ទាប់ពីការបង្កើតកន្សោមផ្កាខ្ចីវាចាប់ផ្ដើមចេញផ្កា ហើយទុំ ។ លោក Tanaka et al. (1995) បានសំយោគលទ្ធផលនៃការសិក្សាជាច្រើនឃើញថា សារធាតុចិញ្ចឹមមានឥទ្ធិពលយ៉ាងប្រាកដលើការទុំរបស់គ្រាប់ស្រូវ ។ ក្នុងដំណាក់កាលទុំបរិមាណអាសូតដ៏សមស្របមួយត្រូវបានផ្តល់ឱ្យដំណាំ ។ ប្រសិនបើការផ្គត់ផ្គង់អាសូតមិនបានគ្រប់គ្រាន់នោះ ទម្ងន់គ្រាប់ស្រូវជាមធ្យម មានការធ្លាក់ចុះ អាស្រ័យដោយមានការថយចុះនូវសមត្ថភាពធ្វើរស្មីសំយោគ ។ ផ្ទុយមកវិញ ការផ្គត់ផ្គង់អាសូតលើសចំនួន អាចបណ្តាលឱ្យមានការថយចុះកំហាប់ស្ករក្នុងស្លឹកក្នុងដំណាក់កាលទុំដំបូង ហើយរារាំងការផ្ទេរផលិតផលសារធាតុសំយោគបាន (Assimilate) ទៅកាន់កន្សោមផ្កា ។ បរិមាណគ្រប់គ្រាន់នៃអាសូតក្នុងផ្ទៃស្លឹកនាំឱ្យមានការកើនឡើង ក្នុងទម្ងន់គ្រាប់ជាមធ្យមប្រហែលជា ១,២% ជាអប្បបរមា និង ២% ជាអតិបរមា ។ បរិមាណអាសូត ១,២%-១,៨% នៅដំណាក់កាលចេញកួរ និង ០,៩-០,៨៥% ក្នុងពេលប្រមូលផលនាំឱ្យមានការកើនឡើងនូវទម្ងន់គ្រាប់ ។

ផូស្វ័រត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ និងរក្សាទុកយ៉ាងលឿនក្នុងគ្រាប់ក្នុងដំណាក់កាលទុំ ។ ជាមួយនឹងដំណើរការនៃការទុំ វាត្រូវបានប្រមូលក្នុងទម្រង់ជាអាស៊ីតភីទិក ក្នុងកោសិកាតូចៗនៃស្រទាប់សម្រូបក្នុង ។ អាស៊ីតភីទិកក្លាយជាប្រភពនៃអាស៊ីតផូស្វរិកដែលត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយកូនដំណាំក្នុងរយៈពេលដុះពន្លក ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងដំណាក់កាលទុំ អាស៊ីតភីទិកមានតួនាទីសម្របសម្រួលកំហាប់អាស៊ីតផូស្វរិក ដែលប្រើប្រាស់សម្រាប់ការសំយោគអាមីដុង ។ វាត្រូវបានគេបង្ហាញថា កាចុងមួយចំនួនដូចជា ប៉ូតាស្យូម (K+) កាល់ស្យូម (Ca++) និងម៉ាញេស្យូម (Mg++) មានឥទ្ធិពលជាវិជ្ជមានលើភាពទុំរបស់គ្រាប់ស្រូវ ។ នៅពេលដែលគ្រាប់ស្រូវទុំពេញលេញ កាចុងទាំងនេះត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងគ្រាប់ដែលធ្វើឱ្យបន្ទុកអគ្គិសនីអវិជ្ជមានរបស់ផូស្វ័រនៃអាស៊ីតភីទិកក្នុងស្រទាប់សម្រូបក្នុង ប្រែទៅជាណឺត ។

ក្នុងដំណាក់កាលទុំ កម្លាំងស្រូបយកទឹករបស់កួរស្រូវ គឺមានសភាពខ្លាំង ។ ក្នុងករណីដែលមានការខ្វះខាតទឹក ការស្ងួតកន្សោមផ្កា មានភាពលឿនជាងមុន ហើយការទុំនឹងមិនមានភាពពេញលេញល្អ ។ មួយវិញទៀតនៅពេលមានខ្យល់ខ្លាំង នៅថ្ងៃទីបីដល់ថ្ងៃទីប្រាំ ក្រោយពេលចេញផ្កា នោះធ្វើឱ្យកន្សោមផ្កាស្ងួត ហើយស្រូវដែលរៀបទុំមួយចំនួន ក៏ប្រែជាឈប់ទុំវិញ ។ ការលិចទឹកជំនន់ធ្ងន់ធ្ងរ ក៏ជាឧបសគ្គមួយដល់ការទុំដែរ ។ ក្នុងករណីមានការលិចទឹកយូរលើសពីមួយសប្ដាហ៍នោះ ស្រូវនឹងបញ្ឈប់ការទុំទាំងស្រុង ហើយក្នុងករណីនេះវានឹងបណ្តាលឱ្យមានការបាត់បង់ទិន្នផលទៀតផង ។

និយ័តករ (Regulator) ដែលមានអំពើទៅលើការលូតលាស់របស់រុក្ខជាតិ ហៅថា អ័រម៉ូន ។ អ័រម៉ូនសំខាន់ៗរបស់ដំណាំស្រូវមាន អុកស៊ីន (Auxin) ជីបេរេលីន (Gibberellin) ស៊ីតូគីនីន (Cytokinin) អាស៊ីតអាប់ស៊ីសិក (Abscisic acid) និងអេទីឡែន (Ethylene) ។ អ័រម៉ូនទាំងប្រាំនេះ ត្រូវបានសំយោគដោយស្រូវខ្លួនឯងផ្ទាល់ ។ អ័រម៉ូនទាំងនេះ មានអំពើទៅលើការលូតលាស់របស់សរីរាង្គដំណាំស្រូវ ទៅតាមដំណាក់កាល និងលក្ខខណ្ឌផ្សេងៗពីគ្នា ។ ជាទូទៅ អ័រម៉ូនទាំងប្រាំនេះពុំមានឥទ្ធិពលខ្លាំងខ្លាទៅលើសក្តានុពលទិន្នផលឡើយ ។

ជាទូទៅ អុកស៊ីនមានតួនាទីសំខាន់បំផុតក្នុងដំណើរការកកើតពន្លកដើម និងឫសដំបូងដោយបង្កើនល្បឿនការបែងចែកកោសិកា (Ishii, 1973) ។ ការកើនឡើងនៃអុកស៊ីនសេរីនៅក្នុងជាលិកា គឺជាការចាំបាច់សម្រាប់ការកកើតពន្លកដើម ។ នៅក្នុងទឹក កូឡេអុបទីលពន្លូតខ្លួនបានយ៉ាងលឿនជាងនៅក្នុងទីដែលគ្មានទឹក ។ ករណីនេះគឺកើតឡើងដោយសារកត្តាពីរ គឺការកើនបរិមាណអុកស៊ីននៅក្នុងរុក្ខជាតិ និងការថយចុះដំណកដង្ហើមតាមខ្យល់ ។

លោក Yabuta and Sumiki បានរកឃើញទម្រង់ម៉ូលេគុលរបស់ជីបេរេលីនមុនដំបូងបំផុតក្នុងឆ្នាំ១៩៣៨ ដោយធ្វើការសិក្សាទៅលើផ្សិត Gibberella fujikuroi ។ នាបណ្តាឆ្នាំ ១៩៥៨ និង ១៩៥៩ លោក Mac Millan និងសហការីបានរកឃើញជីបេរេលីនចំនួនប្រាំប្រភេទ (GA1-GA5) នៅក្នុងគ្រាប់ធញ្ញជាតិដែលមិនទាន់ទុំល្អ ។ ចាប់តាំងពីពេលនោះមក ជីបេរេលីនត្រូវបានទទួលស្គាល់ជាអ័រម៉ូន ហើយដែលរហូតមកដល់ឆ្នាំ១៩៩០ ត្រូវបានរកឃើញរហូតដល់ទៅ ៧៩ប្រភេទ ។

មានជីបេរេលីនចំនួន ៥៣ប្រភេទ ដែលត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងស្រូវ ប៉ុន្តែក្នុងចំណោមនោះ មានតែមួយប្រភេទតែប៉ុណ្ណោះ (GA19) ដែលមានតួនាទីសំខាន់ជាងគេទៅលើការលូតលាស់ដំណាំស្រូវ ។ នៅឆ្នាំ១៩៦០ លោក Murakami គឺជាអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រទីមួយ ដែលធ្វើការសិក្សារកឃើញថា ជីបេរេលីនមាននៅគ្រប់ផ្នែកទាំងអស់នៃស្រូវ (ដើម ស្លឹក ឫស និងគ្រាប់) ។ ក្រោយមកទៀត នាឆ្នាំ ១៩៧៨ និង ១៩៧៩ លោក Kurogochi និងសហការី បានរកឃើញថា ជីបេរេលីនប្រភេទ ១៩ (GA19) មានបរិមាណច្រើនជាងគេបំផុតនៅគ្រប់ផ្នែកទាំងអស់នៃស្រូវ ដែលដុះលូតលាស់ចាប់ពីដំណាក់កាលស្លឹកទីបីមក ។

ជីបេរេលីនគ្មានសកម្មភាពទេនៅពេលដែលគ្រាប់ពូជស្ងួត ។ ផ្ទុយទៅវិញសកម្មភាពរបស់ជីបេរេលីនចាប់ផ្ដើមមានបន្ទាប់ពីគ្រាប់ពូជសើមរយៈពេលបួនថ្ងៃ ហើយសកម្មភាពនេះបានកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងក្លានាថ្ងៃទី៨ និងទី១២ ។

នៅក្នុងដើម និងស្លឹករបស់សន្ទូង សកម្មភាពជីបេរេលីនមានការកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងក្លាបន្ទាប់ពីសន្ទូងបានដុះឫសថ្មី រហូតដល់ដំណាក់កាលបែកគុម្ពអតិបរមា ។ សកម្មភាពរបស់ជីបេរេលីនបានថយចុះមកវិញនៅពេលដែលស្រូវចាប់ផ្ដើមកកើតកួរ រួចនៅទាបបំផុតនៅពេលដែលស្រូវចេញកួរ ។

នៅក្នុងកួរស្រូវ សកម្មភាពជីបេរេលីនកើនឡើងដល់កម្រិតអតិបរមាបន្ទាប់ពីចេញកួរបានមួយអាទិត្យហើយបន្ទាប់ពីនោះមកគឺធ្លាក់ចុះយ៉ាងលឿនរហូតដល់កម្រិតទាបបំផុត ។

ជាទូទៅ ការកើនឡើងនៃជីបេរេលីនបានបង្កើននូវការលូតលាស់របស់ដើម ស្លឹក ការចេញផ្កា និងការបំបែកអង់ដូស្ពែមរបស់គ្រាប់ស្រូវ ។ បរិមាណជីបេរេលីនមានការកើនឡើង នៅពេលដែលបរិមាណអាសូតមានការកើនឡើង ។

ស៊ីតូគីនីន គឺជាអ័រម៉ូនដែលដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការទប់ស្កាត់ការបំបែកក្លរ៉ូហ្វីល (Maeda, 1995) ។ ស៊ីតូគីនីនត្រូវបានសំយោគនៅក្នុងឫសស្រូវ ហើយដែលក្រោយពីនោះ បានបែងចែកទៅផ្នែកខាងលើនៃស្រូវ ។ បរិមាណស៊ីតូគីនីនមានកម្រិតខុសៗគ្នាទៅតាមពូជស្រូវ ។ ពូជស្រូវដែលមានស៊ីតូគីនីនច្រើន រក្សាបានស្លឹកពណ៌បៃតងយូរនាដំណាក់កាលទុំ ។

ស៊ីតូគីនីនត្រូវបាននាំដោយរុក្ខរសពីឫសទៅផ្នែកផ្សេងៗទៀតនៃស្រូវ ដូចអាស៊ីតអាមីនេសេរីដទៃទៀតដែរ ។ ការវិភាគបានបង្ហាញថា បើបរិមាណស៊ីតូគីនីនកើនឡើងនៅក្នុងរុក្ខរសនោះ បរិមាណអាស៊ីតអាមីនេសេរីក៏កើនឡើងដែរ ។ បរិមាណស៊ីតូគីនីន និងអាស៊ីតអាមីនេសេរីដែលត្រូវសំយោគដោយឫស គឺមានទំនាក់ទំនងជាវិជ្ជមានជាមួយបរិមាណជីអាសូត ។

ABA ជាអ័រម៉ូនដែលមានតួនាទីជាច្រើននៅក្នុងស្រូវ ។ ABA មានអ៊ីសូម៊ែរចំនួនពីរ គឺ cis-ABA និងtrans-ABA (Oritani and Yoshida, 1975) ។ ABA មានបរិមាណខុសៗគ្នាទៅតាមពូជស្រូវ ។ គ្រាប់ពូជស្រូវណាដែលមានបរិមាណ ABA ច្រើនគ្រាប់ពូជនោះមានដំណេកគ្រាប់ខ្លាំង និងមានជីវិតវែង (គ្រាប់ពូជអាចទុកបានយូររហូតដល់ប្រាំមួយឆ្នាំ) ។

ឥទ្ធិពលរបស់ ABA ទៅលើការលូតលាស់មេសូកូទីល គឺប្រែប្រួលទៅតាមបរិមាណរបស់វា ។ ការលូតលាស់របស់មេសូកូទីលត្រូវបានជំរុញ នៅពេលដែល trans-ABA មានកំហាប់ 0.1 ppm ។ ការលូតលាស់របស់ឫសស្រូវត្រូវបានជំរុញបន្តិចបន្តួចនៅពេលដែល cis-ABA មានកំហាប់ 0.01 ppm ប៉ុន្តែការជំរុញនេះ មានសភាពខ្លាំងនៅពេលដែល trans-ABA មានកំហាប់ពី 0.01 ទៅ 1.00 ppm ។ ចំពោះដើមស្រូវវិញ ការលូតលាស់របស់វាត្រូវបានពន្យឺតនៅពេលដែល កំហាប់ cis-ppm មានពី 0.01 ទៅ 10.00 ppm និង trans-ABA ពី 1 ទៅ 10 ppm ។ ABA មានតួនាទីផ្ទុយពីស៊ីតូគីនីនទៅលើភាពងាប់ស្លឹក ។ បរិមាណ ABA ច្រើននៅក្នុងស្លឹក ក្នុងដំណាក់កាលទុំ ធ្វើឱ្យស្លឹកឆាប់ងាប់ ។

អេទីឡែនជំរុញដល់ការលូតលាស់នៃកូឡេអុបទីល និងចន្លោះថ្នាំងរបស់ស្រូវឡើងទឹក ។ នៅក្នុងស្រូវ ការលូតលាស់មេសូកូទីលត្រូវបានជំរុញដោយអ័រម៉ូនជាច្រើន ដែលខុសពីរុក្ខជាតិដទៃដែលអ័រម៉ូនទាំងនោះ ធ្វើសកម្មភាពដាច់ៗពីគ្នា ។ ជាដំបូង ការលូតលាស់របស់មេសូកូទីលត្រូវបានជំរុញដោយ ABAបន្ទាប់មកគីប៊ែរេលីន រួចអេទីឡែនដែលធ្វើសកម្មភាពរួមគ្នាជាមួយកាបូនឌីអុកស៊ីត ។

ស្លឹករបស់រុក្ខជាតិស្រូបយកឧស្ម័នកាបូនិចតាមរយៈការធ្វើរស្មីសំយោគ (Photosynthesis) និងធ្វើការបំភាយឧស្ម័នកាបូនិចវិញតាមរយៈដំណកដង្ហើម (Respiration) ។ អត្រារស្មីសំយោគ (Photosynthetic rate) មានពីរប្រភេទគឺ អត្រាសរុបរបស់ឧស្ម័នកាបូនិច (CO2) ដែលស្រូបយក (Net rate of CO2 uptake) និងអត្រានៃ CO2 ដែលមាននៅសល់ជាក់ស្តែង (Apparent rate of CO2 uptake) ។ CO2 ដែលមាននៅសល់ជាក់ស្តែងគឺជាផលដកនៃអត្រាសរុប និងអត្រា CO2ដែលបំភាយដោយដំណកដង្ហើម ។ ដូចនេះ ចំពោះបាតុភូតដែលមានឧស្ម័នកាបូនិចសរុប គេហៅថា រស្មីសំយោគពិត (True photosynthesis) ហើយបាតុភូតដែលមានឧស្ម័នកាបូនិចជាក់ស្តែង គេហៅថា រស្មីសំយោគជាក់ស្តែង (Apparent photosynthesis) ។

ចំណែកដំណកដង្ហើមរបស់រុក្ខជាតិវិញ ត្រូវបានគេធ្វើការបែងចែកជា ២ប្រភេទ គឺដំណកដង្ហើមទីងងឹត (Dark respiration) និងដំណកដង្ហើមទីភ្លឺ (Photorespiration) ។ ដំណកដង្ហើមទីងងឹត គឺជាដំណកដង្ហើមដែលដំណើរការនៅក្នុងមីតូកុងឌ្រី (Mitochondria) ដែលផលិតបានអាដេនីនទ្រីផូស្វាត (ATP) និងថាមពលចាំបាច់សម្រាប់ជីវិតរស់នៅ ។ ដំណើរការនេះកើតមានជាទូទៅលើពពួកសត្វ និងរុក្ខជាតិ ។ គេអាចធ្វើការវាស់វែងនូវកម្រិតនៃដំណកដង្ហើមទីងងឹត ដោយកម្រិតនៃការបំភាយឧស្ម័នកាបូនិចនៅពេលយប់ ។ ហេតុដូច្នេះហើយបានជាគេហៅដំណកដង្ហើមរបស់រុក្ខជាតិនេះថា ជាដំណកដង្ហើមទីងងឹត ។ ដំណកដង្ហើមទីភ្លឺ គឺជាបាតុភូតមួយដែលក្នុងនោះមានការស្រូបយកអុកស៊ីសែន (O2) ហើយបំភាយនូវ (CO2) នៅពេលថ្ងៃព្រមគ្នាជាមួយរស្មីសំយោគ ។ ដំណកដង្ហើមទីភ្លឺនេះ មិនមានសារៈប្រយោជន៍សំខាន់ទេ ព្រោះថាបាតុភូតនេះមិនបានបញ្ចេញនូវថាមពលសម្រាប់ដំណើរការជីវិតដូចដំណកដង្ហើមទីងងឹតឡើយ ។ ដូចនេះ យើងអាចនិយាយបានថា ដើម្បីគណនារស្មីសំយោគជាក់ស្តែង គេត្រូវការសមាសធាតុបីគឺ រស្មីសំយោគពិត ដំណកដង្ហើមទីងងឹត និងដំណកដង្ហើមទីភ្លឺ ។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការចាប់យកឧស្ម័នកាបូនិចតាមរស្មីសំយោគ ឧស្ម័នកាបូនិចជ្រាបទៅក្នុងផ្ទៃស្លឹកតាមរយៈការសាយភាយ ហើយបានចាប់ជាប់ក្នុងក្លរ៉ូប្លាស (Chloroplast) ។ នៅក្នុងដំណើរការនេះ ម៉ូលេគុលឧស្ម័នកាបូនិចត្រូវឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលធន់ទ្រាំ (Resistance) ចំនួនពីរ ។ ដំណាក់កាលធន់ទ្រាំដំបូងគេ គឺម៉ូលេគុល CO2 ត្រូវឆ្លងកាត់រន្ធដង្ហើម (Stomata) ចូលទៅក្នុងផ្ទៃស្លឹក ហើយដែលគេហៅថា ភាពធន់ទ្រាំក្នុងការជ្រាបតាមរន្ធដង្ហើម (Tomatal CO2 diffusion resistance) ។ ចំណែកឯដំណាក់កាលធន់ទ្រាំបន្ទាប់ គឺសមត្ថភាពចាប់ភ្ជាប់ឬចងសម្ព័ន្ធរបស់ម៉ូលេគុល CO2 នៅក្នុងក្លរ៉ូប្លាសបន្ទាប់ពីបានឆ្លងកាត់រន្ធដង្ហើមរួចហើយដែលគេហៅថា ភាពធន់ទ្រាំក្នុងការជ្រាប CO2 តាមមេសូភីល (Mesophyll CO2 diffusion resistance) ។

ដោយសារតែដំណាំស្រូវមានការលូតលាស់ភាគច្រើននៅក្នុងលក្ខខណ្ឌលិចទឹក ការកកើតឡើងនូវភាពតានតឹងនៃទឹកនៅក្នុងស្លឹក មិនងាយបណ្តាលឱ្យមានការប្រែប្រួលនៃរន្ធដង្ហើមឡើយ ។ យ៉ាងណាមិញគេទទួលស្គាល់ថា រន្ធដង្ហើមបិទនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមួយចំនួនដូចជា ពន្លឺព្រះអាទិត្យខ្ពស់ សីតុណ្ហភាពខ្ពស់ និងសំណើមបរិយាកាសទាប ដែលបណ្តាលឱ្យសក្តានុពលទឹកក្នុងស្លឹក (Leaf water potential) ធ្លាក់ចុះទាបបន្ទាប់ពីដំណកដង្ហើមខ្លាំងមក (Ishihara et al., 1971; Ishihara and Saito, 1983) ។ មូលហេតុចម្បងដែលធ្វើឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរនៅកម្រិតរស្មីសំយោគ គឺបណ្តាលមកពីមានការផ្លាស់ប្តូរភាពធន់ទ្រាំរបស់រន្ធដង្ហើម ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយការត្រួតពិនិត្យទៅលើភាពដោយឡែកៗពីគ្នានៃពូជ នៅក្នុងដំណើរការនៃការធ្វើរស្មីសំយោគរបស់ដំណាំស្រូវ ដែលបានធ្វើការដាំដុះនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌសមស្របបានបង្ហាញឱ្យឃើញថា អនុបាតនៃភាពធន់ទ្រាំរបស់រន្ធដង្ហើម ធៀបនឹងភាពធន់សរុបអាចមានចំនួនប្រហែលពី ១៦ ទៅ ៣៨ ភាគរយ និងភាពធន់របស់មេសូភីលអាចមានប្រហែលពី ៦២ ទៅ ៨៤ ភាគរយ (Sasaki et al., 1987) ។

អត្រាដំណកដង្ហើមទីងងឹត គឺជាបាតុភូតផ្សេងទៀតដែលគេត្រូវបានលើកយកមកធ្វើការពិភាក្សា ។ ដំណកដង្ហើមទីងងឹតប្រព្រឹត្តឡើងនៅពេលដែលអាំងតង់ស៊ីតេពន្លឺស្មើសូន្យ ។ ក្នុងសីតុណ្ហភាពសមស្រប (២០-២៥ អង្សាសេ) អត្រាដំណកដង្ហើមទីងងឹតមានកម្រិតប្រហែល ១០ភាគរយនៃអត្រារស្មីសំយោគជាក់ស្តែង (Ishii, 1995) ។ ដូចនេះ គេអាចសន្និដ្ឋានបានថា ក្នុងសីតុណ្ហភាពសមស្រប អត្រាដំណកដង្ហើមទីងងឹតមិនមានឥទ្ធិពលទៅលើអត្រាដំណកដង្ហើមជាក់ស្តែងទេ តែផ្ទុយទៅវិញក្នុងករណីដែលសីតុណ្ហភាពខ្ពស់ ។

នៅក្នុងស្រូវ និងដំណាំដទៃទៀត ដំណកដង្ហើមទីភ្លឺបានធ្វើឱ្យបាត់បង់កាបូនដែលចងសម្ព័ន្ធពី ៣០-៤០ភាគរយ (Akita et al., 1975) ។ បាតុភូតដំណកដង្ហើមទីភ្លឺអាចចាប់ផ្ដើមនៅពេលដែលស្លឹកស្រូវទទួលរងនូវអាំងតង់ស៊ីតេពន្លឺក្នុងចន្លោះពី 0.3-0.4 klw (Ishii et al., 1977) ។ នៅក្នុងកម្រិតអាំងតង់ស៊ីតេពន្លឺនេះ កម្តៅនឹងកើតមាន ដូចនេះហើយបានជាដំណកដង្ហើមទីភ្លឺចាប់ផ្ដើមមានឡើង ។ កម្រិតនៃដំណកដង្ហើមទីភ្លឺកើនឡើងនាពេលដែលអាំងតង់ស៊ីតេពន្លឺកើនឡើង ។ លោក Akita (1980) បានសិក្សាឃើញថា ដំណកដង្ហើមទីភ្លឺមិនមានតួនាទីសរីរៈសកម្មណាមួយឡើយ ដូចនេះការបញ្ឈប់ ឬកាត់បន្ថយកម្រិតដំណកដង្ហើមទីភ្លឺ នឹងមិនប៉ះពាល់ដល់ការលូតលាស់របស់រុក្ខជាតិឡើយ ។ ផ្ទុយទៅវិញការបញ្ឈប់ ឬកាត់បន្ថយនេះ នឹងធ្វើឱ្យកើនឡើងនូវកម្រិតរស្មីសំយោគជាក់ស្តែង ដែលមានផលប្រយោជន៍យ៉ាងច្រើនដល់ការលូតលាស់របស់រុក្ខជាតិ ។

ឈរលើទស្សនៈនេះ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានធ្វើការសិក្សាជាច្រើន ។ លោក Akita et al. (1975) បានរកឃើញថា កម្រិតដំណកដង្ហើមទីភ្លឺមានផ្សេងៗគ្នាតាមពូជដំណាំ ហើយវាសមាមាត្រទៅនឹងកម្រិតរស្មីសំយោគជាក់ស្តែង ។ នេះបានន័យថា បើពូជណាមានកម្រិតដំណកដង្ហើមទីភ្លឺខ្ពស់នោះ ពូជនោះក៏មានកម្រិតរស្មីសំយោគជាក់ស្តែងខ្ពស់ដែរ ហើយផ្ទុយមកវិញ ការសាកល្បងប្រើប្រាស់និយ័តករគីមី (Chemical regulators) ដែលមាននៅក្នុងដំណើការមេតាបូលីស ដូចជា អាមីណូអាសេតូនីទ្រីល (Aminoacetonitrile, AAN) អាមីណូមេតានស៊ុលហ្វូណាត (Aminomethanesulfonate) និងវិនីលគ្លីស៊ីន (Vinyl glycine) ដើម្បីបង្អាក់ ឬបន្ថយសកម្មភាពដំណកដង្ហើមទីភ្លឺមិនមានជោគជ័យឡើយ ដោយសារតែទន្ទឹមនឹងការបង្អាក់ ឬបន្ថយសកម្មភាពដំណកដង្ហើមទីភ្លឺ និយ័តករគីមីទាំងនោះក៏បង្អាក់ ឬបន្ថយនូវសកម្មភាពរស្មីសំយោគជាក់ស្តែងផងដែរ (Co et al., 1983, 1985) ។ ជាងនេះទៅទៀត ដំណកដង្ហើមទីភ្លឺអាចមានទំនាក់ទំនងជាវិជ្ជមានជាមួយការបើក ឬបិទនៃរន្ធដង្ហើមទៀតផង (Cho et al., 1987) ។

Search This Blog

សៀវ សុវណ្ណ កសិកម្មស្រាវជ្រាវ